Einführung
Organismen leben in einer ökologischen Gemeinschaft, die als Ansammlung von Populationen von mindestens zwei verschiedenen Arten definiert ist, die direkt und indirekt in einem definierten geografischen Gebiet interagieren (Agrawal et al. 2007; Ricklefs 2008; Brooker et al. 2009). Arteninteraktionen bilden die Grundlage für viele Ökosystemeigenschaften und-prozesse wie Nährstoffkreislauf und Nahrungsnetze., Die Art dieser Wechselwirkungen kann abhängig vom evolutionären Kontext und den Umweltbedingungen, unter denen sie auftreten, variieren. Infolgedessen sind ökologische Wechselwirkungen zwischen einzelnen Organismen und ganzen Arten oft schwer zu definieren und zu messen und hängen häufig vom Ausmaß und Kontext der Wechselwirkungen ab (Harrison Cornell 2008; Ricklefs 2008; Brooker et al. 2009). Dennoch gibt es mehrere Klassen von Wechselwirkungen zwischen Organismen, die in vielen Lebensräumen und Ökosystemen vorkommen., Die Verwendung dieser Interaktionsklassen als Rahmen für das Studium einer ökologischen Gemeinschaft ermöglicht es Wissenschaftlern, natürlich vorkommende Prozesse zu beschreiben und vorherzusagen, wie menschliche Veränderungen in der natürlichen Welt Ökosystemeigenschaften und-prozesse beeinflussen können.
Auf der gröbsten Ebene können ökologische Interaktionen als intra-spezifisch oder interspezifisch definiert werden. Intra-spezifische Interaktionen sind solche, die zwischen Individuen derselben Spezies auftreten, während Interaktionen, die zwischen zwei oder mehr Spezies auftreten, als interspezifische Interaktionen bezeichnet werden., Da die meisten Arten jedoch innerhalb ökologischer Gemeinschaften vorkommen, können diese Wechselwirkungen durch andere Arten und deren Wechselwirkungen beeinflusst und indirekt beeinflusst werden. Diejenigen, die in diesem Artikel diskutiert werden, sind Wettbewerb, Raubtiere, Pflanzenfresser und Symbiose. Dies sind nicht die einzigen Arten von Arteninteraktionen, nur die am meisten untersuchten — und sie sind alle Teile eines größeren Netzwerks von Interaktionen, die die komplexen Beziehungen in der Natur ausmachen.,
Wettbewerb
Wettbewerb wird typischerweise als die Interaktion von Individuen betrachtet, die um eine gemeinsame Ressource wetteifern, die in begrenztem Angebot ist, aber allgemeiner als die direkte oder indirekte Interaktion von Organismen definiert werden kann, die zu einer Änderung der Fitness führt, wenn die Organismen dieselbe Ressource teilen. Das Ergebnis wirkt sich in der Regel negativ auf die schwächeren Wettbewerber aus. Es gibt drei Hauptformen des Wettbewerbs. Zwei von ihnen, Interferenzwettbewerb und Ausbeutungswettbewerb, werden als echte Konkurrenz eingestuft. Eine dritte Form, scheinbarer Wettbewerb, ist es nicht., Interferenzwettbewerb tritt direkt zwischen Individuen auf, während Ausbeutungswettbewerb und scheinbarer Wettbewerb indirekt zwischen Individuen stattfinden (Holomuzki et. al 2010) (Abbildung 1).
Wenn eine Person das ressourcenerreichende Verhalten anderer Personen direkt ändert, wird die Interaktion als Interferenz betrachtet Wettbewerb. Zum Beispiel, wenn ein männlicher Gorilla anderen Männern den Zugriff auf einen Partner durch körperliche Aggression oder Aggressionsanzeigen verbietet, Das dominante Männchen verändert direkt das Paarungsverhalten anderer Männer., Dies ist auch ein Beispiel für eine intraspezifische Interaktion. Ausbeutungswettbewerb tritt auf, wenn Individuen indirekt interagieren, wenn sie um gemeinsame Ressourcen wie Territorium, Beute oder Nahrung konkurrieren. Einfach ausgedrückt, die Nutzung der Ressource durch eine Person verringert den für andere Personen verfügbaren Betrag. Ob durch Interferenz oder Ausbeutung, im Laufe der Zeit kann ein überlegener Konkurrent einen minderwertigen aus dem Bereich eliminieren, was zu einem Wettbewerbsausschluss führt (Hardin 1960)., Die Ergebnisse des Wettbewerbs zwischen zwei Arten können mit Gleichungen vorhergesagt werden, und eines der bekanntesten ist das Lotka-Volterra-Modell (Volterra 1926, Lotka 1932). Dieses Modell bezieht die Populationsdichte und Tragfähigkeit von zwei Arten miteinander in Beziehung und schließt ihre Gesamtwirkung aufeinander ein. Die vier Ergebnisse dieses Modells sind: 1) Spezies A schließt kompetitiv Spezies B aus; 2) Spezies B schließt kompetitiv Spezies A aus; 3) entweder Spezies gewinnt basierend auf Populationsdichten; oder 4) Koexistenz tritt auf., Arten können zusammen überleben, wenn intra-spezifisch stärker ist als der interspezifische Wettbewerb. Dies bedeutet, dass jede Art ihr eigenes Bevölkerungswachstum hemmt, bevor sie das des Konkurrenten hemmt, was zu einer Koexistenz führt.
Ein weiterer Mechanismus zur Vermeidung von Wettbewerbsausschluss besteht darin, alternative Lebensgeschichts-und Dispersionsstrategien zu übernehmen, die normalerweise durch natürliche Selektion verstärkt werden. Dieser Mechanismus reduziert Wettbewerbsinteraktionen und erhöht die Möglichkeiten für neue Besiedlung und Nährstoffgewinnung., Der Erfolg davon hängt oft von Ereignissen (wie Gezeiten, Überschwemmungen oder Feuerstörungen) ab, die Möglichkeiten zur Verbreitung und Nährstoffgewinnung schaffen. Bedenken Sie, dass Pflanzenarten A bei der Nährstoffaufnahme effizienter sind als Pflanzenarten B, aber Pflanze B ist ein besserer Dispergierer. In diesem Beispiel sind die im Wettbewerb stehenden Ressourcen Nährstoffe, aber die Nährstoffgewinnung hängt von der Verfügbarkeit ab. Wenn eine Störung neuen Raum für die Besiedlung eröffnet, Es wird erwartet, dass Anlage B zuerst ankommt und seine Präsenz in der Gemeinschaft beibehält, bis Anlage A eintrifft und mit Anlage B konkurriert., Schließlich wird Pflanze A Pflanze B übertreffen, vielleicht indem sie schneller wächst, weil Pflanze A bei der Nährstoffaufnahme effizienter ist. Mit einer zunehmenden Pflanzen-A-Population wird die Pflanzen-B-Population abnehmen und bei ausreichender Zeit kann aus diesem Bereich ausgeschlossen werden. Der Ausschluss von Anlage B kann vermieden werden, wenn eine lokale Störung (z. B. Präriebrände) konsequent neue Möglichkeiten (Raum) für die Besiedlung eröffnet., Dies geschieht häufig in der Natur, und so können Störungen kompetitive Interaktionen ausgleichen und Wettbewerbsausschluss verhindern, indem Patches geschaffen werden, die von Arten mit besseren Dispersionsstrategien leicht kolonisiert werden (Roxburgh et al. 2004) (Abbildung 2). Der Erfolg des Dispersal versus Nutrient Acquisition Trade-Offs hängt jedoch von der Häufigkeit und räumlichen Nähe (oder wie nahe sie sind) von Störereignissen relativ zu den Dispersionsraten von Individuen der konkurrierenden Spezies ab., Koexistenz kann erreicht werden, wenn Störungen in einer Frequenz oder Entfernung auftreten, die es ermöglicht, dass die schwächeren, aber oft besser verteilten Organismen in einem Lebensraum erhalten bleiben. Wenn die Störung zu häufig ist, gewinnt der minderwertige Konkurrent (besserer Dispergierer), aber wenn die Störung selten ist, übertrifft der überlegene Konkurrent langsam den minderwertigen Konkurrenten, was zu einem Wettbewerbsausschluss führt. Dies ist bekannt als intermediate-disturbance-Hypothese (Horn 1975, Connell 1978).,
Scheinbarer Wettbewerb tritt auf, wenn zwei Individuen, die nicht direkt um Ressourcen konkurrieren, sich indirekt gegenseitig beeinflussen, indem sie Beute für dasselbe Raubtier sind (Hatcher et al. 2006). Betrachten Sie einen Falken (Raubtier, siehe unten), der sowohl Eichhörnchen als auch Mäuse zerstört., Wenn in dieser Beziehung die Eichhörnchenpopulation zunimmt, kann die Mauspopulation positiv beeinflusst werden, da mehr Eichhörnchen als Beute für die Falken verfügbar sind. Eine erhöhte Eichhörnchenpopulation kann jedoch schließlich zu einer höheren Population von Falken führen, die mehr Beute benötigen, was sich negativ auf die Mäuse durch erhöhten Raubdruck auswirkt, wenn die Eichhörnchenpopulation abnimmt. Der gegenteilige Effekt könnte auch durch eine Verringerung der Nahrungsressourcen für das Raubtier auftreten., Wenn die Eichhörnchenpopulation abnimmt, kann dies indirekt zu einer Verringerung der Mauspopulation führen, da sie die reichlichere Nahrungsquelle für die Falken sind. Scheinbarer Wettbewerb kann in der Natur schwer zu identifizieren sein, oft aufgrund der Komplexität indirekter Interaktionen, die mehrere Arten und sich ändernde Umweltbedingungen betreffen.
Prädation und Herbivorie
die Jagd erfordert einen einzelnen, den predator zu töten und zu Essen anderen Person, die Beute (Abbildung 3)., In den meisten Beispielen dieser Beziehung sind das Raubtier und die Beute beide Tiere; Es ist jedoch bekannt, dass Protozoen Bakterien und andere Protozoen jagen, und es ist bekannt, dass einige Pflanzen Insekten fangen und verdauen (z. B. Pitcher plant) (Abbildung 4). Typischerweise tritt diese Wechselwirkung zwischen Arten auf (interspezifisch); aber wenn es innerhalb einer Spezies (intra-spezifisch) auftritt, ist es Kannibalismus. Kannibalismus ist sowohl in aquatischen als auch in terrestrischen Nahrungsnetzen weit verbreitet (Huss et al. 2010; Greenwood et al. 2010)., Es tritt häufig auf, wenn Nahrungsressourcen knapp sind und Organismen derselben Art gezwungen sind, sich voneinander zu ernähren. Überraschenderweise kann dies der Art (wenn auch nicht der Beute) als Ganzes zugute kommen, indem sie die Bevölkerung in Zeiten begrenzter Ressourcen erhält und gleichzeitig die knappen Ressourcen durch reduzierten Fütterungsdruck zurückgewinnen kann (Huss et al. 2010). Die Beziehung zwischen Raubtier und Beute kann durch ausgeklügelte Anpassungen sowohl von Raubtieren als auch von Beute in einem sogenannten „evolutionären Wettrüsten“ komplex sein.,“Typische räuberische Anpassungen sind scharfe Zähne und Krallen, Stachel oder Gift, schnelle und wendige Körper, Tarnfarbe und ausgezeichnete Geruchs -, Seh-oder Hörschärfe. Beutearten haben eine Vielzahl von Abwehrmechanismen entwickelt, einschließlich Verhaltens -, morphologischer, physiologischer, mechanischer, lebensgeschichtlicher Synchronität und chemischer Abwehrmechanismen, um zu vermeiden, dass sie angegriffen werden (Aaron, Farnsworth et al. 1996, 2008).
Eine weitere Interaktion, die der Prädation ähnlich ist, ist Pflanzenfresser, wenn sich ein Individuum ganz oder teilweise von einem photosynthetischen Organismus (Pflanze oder Alge) ernährt und ihn möglicherweise tötet (Gurevitch et al. 2006). Ein wichtiger Unterschied zwischen Pflanzenfresser und Raubtier ist, dass Pflanzenfresser nicht immer zum Tod des Individuums führen. Pflanzenfresser ist oft die Grundlage von Nahrungsnetzen, da sie den Verbrauch von Primärproduzenten (Organismen, die Lichtenergie durch Photosynthese in chemische Energie umwandeln) beinhalten., Pflanzenfresser werden anhand des verbrauchten Teils der Pflanze klassifiziert. Granivoren essen Samen; Grazer essen Gräser und niedrige Sträucher; Sie essen Blätter von Bäumen oder Sträuchern; und Frugivoren essen Früchte. Pflanzen haben wie Beute auch Anpassungen an Pflanzenfresser entwickelt. Toleranz ist die Fähigkeit, negative Auswirkungen von Pflanzenfressern zu minimieren, während Resistenz bedeutet, dass Pflanzen Abwehrkräfte verwenden, um den Verzehr zu vermeiden., Physikalische (z. B. Dornen, zähes Material, klebrige Substanzen) und chemische Anpassungen (z. B. reizende Toxine auf durchdringenden Strukturen und schlecht schmeckende Chemikalien in Blättern) sind zwei häufige Arten von Pflanzenabwehrmitteln (Gurevitch et al. 2006) (Abbildung 5).
Symbiose: Mutualismus, Kommensalismus und Parasitismus
Symbiose ist eine Interaktion, die durch zwei oder mehr Arten gekennzeichnet ist, die gezielt in direktem Kontakt miteinander leben. Der Begriff „Symbiose“ umfasst eine breite Palette von Arteninteraktionen, bezieht sich jedoch typischerweise auf drei Haupttypen: Mutualismus, Commensalismus und Parasitismus. Mutualismus ist eine symbiotische Interaktion, bei der beide oder alle Individuen von der Beziehung profitieren. Mutualismus kann als obligat oder fakultativ angesehen werden., (Beachten Sie, dass manchmal der Begriff „Symbiose“ speziell für Mutualismus verwendet wird.) Arten, die am obligaten Mutualismus beteiligt sind, können ohne die Beziehung nicht überleben, während fakultative mutualistische Arten einzeln überleben können, wenn sie getrennt sind, aber oft auch nicht (Aaron et al. 1996). Zum Beispiel haben Blattschneiderameisen und bestimmte Pilze eine obligate mutualistische Beziehung. Die Ameisenlarven fressen nur eine Art von Pilzen, und die Pilze können ohne die ständige Pflege der Ameisen nicht überleben. Infolgedessen drehen sich die Aktivitäten der Kolonien um die Kultivierung der Pilze., Sie versorgen es mit verdautem Blattmaterial, können erkennen, ob eine Blattart schädlich für die Pilze ist, und halten es frei von Schädlingen (Abbildung 6). Ein gutes Beispiel für eine fakultative mutualistische Beziehung findet sich zwischen Mykorrhizapilzen und Pflanzenwurzeln. Es wurde vorgeschlagen, dass 80% der Gefäßpflanzen Beziehungen zu Mykorrhizapilzen eingehen (Deacon 2006). Die Beziehung kann jedoch parasitär werden, wenn die Umgebung der Pilze nährstoffreich ist, da die Pflanze keinen Nutzen mehr bietet (Johnson et al. 1997)., Daher ist die Art der Wechselwirkungen zwischen zwei Arten oft relativ zu den abiotischen Bedingungen und in der Natur nicht immer leicht zu identifizieren.
Commensalism ist eine Interaktion, bei der eine Person profitiert, während die andere weder geholfen noch geschädigt wird. Zum Beispiel wachsen Orchideen (Beispiele für Epiphyten), die in tropischen Regenwäldern vorkommen, auf den Ästen von Bäumen, um Zugang zu Licht zu erhalten, aber das Vorhandensein der Orchideen beeinflusst die Bäume nicht (Abbildung 7). Commensalism kann schwierig sein, zu identifizieren, weil die Person, die Vorteile können indirekte Auswirkungen auf die andere Person, die nicht leicht erkennbar oder nachweisbar sind., Wenn die Orchidee aus dem vorherigen Beispiel zu groß wurde und den Ast abbrach oder den Baum beschattete, würde die Beziehung parasitär werden.
Parasitismus tritt auf, wenn eine Person, der Parasit, von einer anderen Person, dem Wirt, profitiert und dabei dem Wirt schadet. Parasiten ernähren sich von Wirtsgewebe oder-flüssigkeiten und können innerhalb (Endoparasiten) oder außerhalb (Ektoparasiten) des Wirtskörpers gefunden werden (Holomuzki et al. 2010). Zum Beispiel sind verschiedene Arten von Zecken häufige Ektoparasiten bei Tieren und Menschen. Parasitismus ist ein gutes Beispiel dafür, wie Arteninteraktionen integriert werden., Parasiten töten ihre Wirte in der Regel nicht ab, können sie jedoch erheblich schwächen.indirekt dazu führen, dass der Wirt durch Krankheit stirbt, Auswirkungen auf den Stoffwechsel, geringere allgemeine Gesundheit und erhöhtes Raubpotential (Holomuzki et al. 2010). Zum Beispiel gibt es einen Trematoden, der bestimmte Wasserschnecken parasitiert. Infizierte Schnecken verlieren einen Teil ihres charakteristischen Verhaltens und bleiben auf den Gipfeln von Felsen in Bächen, in denen die Nahrung unzureichend ist, und sogar auf Gipfeln der Wasservögelaktivität, was sie zu einer leichten Beute für die Vögel macht (Levri 1999)., Ferner kann Parasitismus von Beutearten indirekt die Wechselwirkungen assoziierter Raubtiere, anderer Beute der Raubtiere und ihrer eigenen Beute verändern. Wenn ein Parasit die kompetitive Interaktion zwischen zwei Arten beeinflusst, wird er als parasitenvermittelter Wettbewerb bezeichnet (Abbildung 8). Der Parasit kann eine oder beide der beteiligten Arten infizieren (Hatcher et al. 2006). Zum Beispiel infiziert der Malariaparasit Plasmodium azurophilum differentiell zwei in der Karibik vorkommende Eidechsenarten, Anolis gingivinius und Anolis wattsi. A. gingivinius ist ein besserer Konkurrent als A., wattsi ist jedoch anfällig für P. azurophilum, während A. wattsi den Parasiten selten kontrahiert. Diese Eidechsen existieren nur dann nebeneinander, wenn der Parasit vorhanden ist, was darauf hindeutet, dass der Parasit die Wettbewerbsfähigkeit von A. gingivinius‘ (Schall 1992) senkt. In diesem Fall verhindert der Parasit den Wettbewerbsausschluss und erhält so die Artenvielfalt in diesem Ökosystem.
Die oben diskutierten Arteninteraktionen sind nur einige der bekannten Wechselwirkungen, die in der Natur auftreten und schwer zu identifizieren sind, da sie direkt oder indirekt andere intra-spezifische und interspezifische Wechselwirkungen beeinflussen können., Darüber hinaus erhöht die Rolle abiotischer Faktoren die Komplexität der Arteninteraktionen und wie wir sie verstehen. Das heißt, Arteninteraktionen sind Teil des Rahmens, der die Komplexität ökologischer Gemeinschaften bildet. Arteninteraktionen sind äußerst wichtig für die Gestaltung der Dynamik der Gemeinschaft., Es wurde ursprünglich angenommen, dass der Wettbewerb die treibende Kraft der Gemeinschaftsstruktur war, aber es versteht sich nun, dass alle in diesem Artikel diskutierten Wechselwirkungen zusammen mit ihren indirekten Auswirkungen und der Variation der Reaktionen innerhalb und zwischen Arten Gemeinschaften und Ökosysteme definieren (Agrawal 2007).
