Mechanismus
Für die überwiegende Mehrheit der gelösten Stoffe unterscheiden sich intrazelluläre und extrazelluläre Konzentrationen. Infolgedessen gibt es oft eine treibende Kraft für die Bewegung von gelösten Stoffen über die Plasmamembran. Die Richtung dieser Antriebskraft umfasst zwei Komponenten: den Konzentrationsgradienten und den elektrischen Gradienten. In Bezug auf den Konzentrationsgradienten bewegt sich ein gelöster Stoff von einem Bereich, in dem er konzentrierter ist, in einen separaten Bereich mit einer niedrigeren Konzentration., In Bezug auf den elektrischen Gradienten bewegt sich ein geladener gelöster Stoff von einem Bereich mit ähnlicher Ladung zu einem separaten Bereich mit entgegengesetzter Ladung. Alle gelösten Stoffe sind von Konzentrationsgradienten betroffen, aber nur geladene Stoffe sind von elektrischen Gradienten betroffen.
In Abwesenheit anderer Kräfte wird ein gelöster Stoff, der eine Membran überqueren kann, dies tun, bis er das Gleichgewicht erreicht. Für einen nicht geladenen gelösten Stoff findet ein Gleichgewicht statt, wenn die Konzentration dieses gelösten Stoffes auf beiden Seiten der Membran gleich wird., In diesem Fall ist der Konzentrationsgradient der einzige Faktor, der eine treibende Kraft für die Bewegung von nicht geladenen gelösten Stoffen erzeugt. Bei geladenen gelösten Stoffen müssen jedoch sowohl die Konzentration als auch die elektrischen Steigungen berücksichtigt werden, da beide die Antriebskraft beeinflussen. Ein geladener gelöster Stoff soll ein elektrochemisches Gleichgewicht über die Membran erreicht haben, wenn sein Konzentrationsgradient genau gleich und dem seines elektrischen Gradienten entgegengesetzt ist., Es ist wichtig zu beachten, dass dies in diesem Fall nicht bedeutet, dass die Konzentrationen für diesen gelösten Stoff auf beiden Seiten der Membran gleich sind. Während des elektrochemischen Gleichgewichts für einen geladenen gelösten Stoff gibt es normalerweise noch einen Konzentrationsgradienten, aber ein in die entgegengesetzte Richtung ausgerichteter elektrischer Gradient negiert ihn. Unter diesen Bedingungen dient der elektrische Gradient für einen gegebenen geladenen gelösten Stoff als elektrische Potentialdifferenz über die Membran. Der Wert dieser Potentialdifferenz stellt das Gleichgewichtspotential für diesen geladenen gelösten Stoff dar.,
Unter physiologischen Bedingungen erreichen die Ionen, die zum Ruhememembranpotential beitragen, selten ein elektrochemisches Gleichgewicht. Ein Grund dafür ist, dass die meisten Ionen die Zellmembran nicht frei durchqueren können, da sie für die meisten Ionen nicht durchlässig ist. Zum Beispiel ist Na+ ein positiv geladenes Ion mit einer intrazellulären Konzentration von 14 mM, einer extrazellulären Konzentration von 140 mM und einem Gleichgewichtspotentialwert von +65 mV., Dieser Unterschied bedeutet, dass, wenn das Innere der Zelle 65 mV höher als die extrazelluläre Umgebung ist, Na+ über die Plasmamembran im elektrochemischen Gleichgewicht ist. Darüber hinaus ist K+ ein positiv geladenes Ion mit einer intrazellulären Konzentration von 120 mM, einer extrazellulären Konzentration von 4 mM und einem Gleichgewichtspotential von -90 mV; Dies bedeutet, dass K+ im elektrochemischen Gleichgewicht ist, wenn die Zelle 90 mV niedriger als die extrazelluläre Umgebung ist.
Im Ruhezustand weist die Plasmamembran eine leichte Durchlässigkeit für Na+ und K+auf., Die Permeabilität für K+ ist jedoch aufgrund des Vorhandenseins von in die Plasmamembran eingebetteten K+ – Leckkanälen viel größer, wodurch K+ aus der Zelle seinen elektrochemischen Gradienten hinunter diffundieren kann. Aufgrund dieser verbesserten Permeabilität liegt K+ nahe am elektrochemischen Gleichgewicht und das Membranpotential nahe am K+ – Gleichgewichtspotential von -90 mV. Die ruhende Zellmembran hat eine sehr geringe Permeabilität für Na+, was bedeutet, dass Na+ weit vom elektrochemischen Gleichgewicht und das Membranpotential weit vom Na+ – Gleichgewichtspotential von +65 mV entfernt ist.,
Die Gleichgewichtspotentiale für Na+ und K+ stellen zwei Extreme dar, wobei das Ruhememembranpotential der Zelle irgendwo dazwischen fällt. Da die Plasmamembran im Ruhezustand eine viel größere Permeabilität für K+ aufweist, liegt das Ruhememembranpotential (-70 bis -80 mV) viel näher am Gleichgewichtspotential von K+ (-90 mV) als bei Na+ (+65 mV)., Dieser Faktor bringt einen wichtigen Punkt mit sich: Je durchlässiger die Plasmamembran für ein bestimmtes Ion ist, desto mehr trägt dieses Ion zum Membranpotential bei (das gesamte Membranpotential liegt näher am Gleichgewichtspotential dieses „dominanten“ Ions).
Na+ und K+ erreichen kein elektrochemisches Gleichgewicht. Obwohl eine kleine Menge von Na + – Ionen in die Zelle eindringen kann und K+ – Ionen die Zelle über K+ – Leckkanäle verlassen können, verwendet die Na+/K+ – Pumpe ständig Energie, um diese Gradienten aufrechtzuerhalten., Diese Pumpe spielt eine große Rolle bei der Aufrechterhaltung des Ionenkonzentrationsgradienten durch Austausch von 3 Na+ – Ionen aus dem Inneren der Zelle für jeweils 2 K+ – Ionen, die in die Zelle gebracht werden. Wir müssen betonen, dass diese Pumpe zwar keinen wesentlichen Beitrag zur Ladung des Membranpotentials leistet, aber entscheidend für die Aufrechterhaltung der ionischen Gradienten von Na+ und K+ über die Membran hinweg ist. Was das Ruhememembranpotential erzeugt, ist das K+ , das über die K+ – Kanäle von der Innenseite der Zelle nach außen austritt und eine negative Ladung im Inneren der Membran gegenüber der Außenseite erzeugt., Im Ruhezustand ist die Membran für Na+ undurchlässig, da alle Na+ – Kanäle geschlossen sind.
