Úvod
Organismy žijí v rámci ekologického společenství, který je definován jako shromáždění populace alespoň dva různé druhy, které komunikovat přímo a nepřímo v rámci vymezené zeměpisné oblasti (Agrawal et al. 2007; Ricklefs 2008; Brooker et al. 2009). Druhové interakce tvoří základ pro mnoho ekosystémových vlastností a procesů, jako je cyklistika živin a potravinové sítě., Povaha těchto interakcí se může lišit v závislosti na evolučním kontextu a podmínkách prostředí, ve kterých se vyskytují. Výsledkem je, že ekologické interakce mezi jednotlivými organismy a celé druhy jsou často obtížně definovat a měřit, a jsou často závislé na rozsahu a kontextu interakce (Harrison & Cornell 2008; Ricklefs 2008; Brooker et al. 2009). Nicméně, existuje několik tříd interakcí mezi organismy, které se nacházejí v mnoha stanovištích a ekosystémech., Použití těchto tříd interakcí jako rámce při studiu ekologické komunity umožňuje vědcům popsat přirozeně se vyskytující procesy a pomůcky při předpovídání toho, jak lidské změny přírodního světa mohou ovlivnit vlastnosti a procesy ekosystému.
Na nejhrubší úrovni mohou být ekologické interakce definovány jako intra-specifické nebo inter-specifické. Intra-specifické interakce jsou ty, které vznikají mezi jedinci stejného druhu, zatímco interakce, které se vyskytují mezi dvěma nebo více druhy, se nazývají inter-specifické interakce., Protože se však většina druhů vyskytuje v ekologických komunitách, mohou být tyto interakce ovlivněny a nepřímo ovlivňovat jiné druhy a jejich interakce. Ty, které budou popsány v tomto článku, jsou konkurence, predace, býložravost a symbióza. Nejsou to ale jediné typy vzájemného působení druhů, jen nejvíce studoval — a všechny jsou částí větší sítě interakcí, které tvoří složité vztahy vyskytující se v přírodě.,
Soutěže
Soutěž je nejčastěji považována interakce osob, které soupeří o společný zdroj, který je v omezené nabídce, ale obecně může být definováno jako přímé nebo nepřímé interakce organismů, které vede ke změně ve fitness, kdy organismy sdílejí stejný zdroj. Výsledek má obvykle negativní účinky na slabší konkurenty. Existují tři hlavní formy soutěže. Dva z nich, interference competition A exploitation competition, jsou klasifikovány jako skutečná konkurence. Třetí forma, zdánlivá konkurence, není., Rušení hospodářské soutěže dochází přímo mezi jednotlivci, zatímco zneužívání hospodářské soutěže a zdánlivá konkurence dojít nepřímo mezi jednotlivci (Holomuzki et. al 2010) (Obrázek 1).
když jednotlivec přímo mění chování jiných jednotlivců, interakce se považuje za interferenční soutěž. Například, když samec gorila zakazuje ostatním samcům přístup k kamarádovi pomocí fyzické agrese nebo projevy agrese, dominantní samec přímo mění Páření chování ostatních mužů., To je také příklad intra-specifické interakce. Konkurence vykořisťování nastává, když jednotlivci interagují nepřímo, protože soutěží o společné zdroje, jako je území, kořist nebo jídlo. Jednoduše řečeno, použití zdroje jedním jednotlivcem sníží částku dostupnou pro ostatní jednotlivce. Ať už rušení nebo vykořisťování, v průběhu času vynikající konkurence lze eliminovat nižší z oblasti, což vede konkurenční vyloučení (Hardin 1960)., Výsledky soutěže mezi dvěma druhy lze předvídat pomocí rovnic a jedním z nejznámějších je model Lotka-Volterra (Volterra 1926, Lotka 1932). Tento model se týká hustoty obyvatelstva a únosnosti dvou druhů k sobě navzájem a zahrnuje jejich celkový účinek na sebe. Čtyři výsledky tohoto modelu jsou: 1) Druh a konkurenčně vylučuje druh B; 2) Druh B konkurenčně vylučuje druh a; 3) buď druh vyhraje na základě hustoty populace; nebo 4) koexistence nastane., Druhy mohou přežít společně, pokud je intra-specifická silnější než mezi specifickými soutěžemi. To znamená, že každý druh bude inhibovat svůj vlastní populační růst dříve, než inhibuje růst konkurenta, což vede ke koexistenci.
dalším mechanismem, jak se vyhnout konkurenčnímu vyloučení, je přijmout alternativní životní historii a strategie rozptýlení, které jsou obvykle posíleny přirozeným výběrem. Tento mechanismus snižuje konkurenční interakce a zvyšuje příležitosti pro novou kolonizaci a získávání živin., Úspěch je často závislý na událostech (jako jsou příliv, povodně nebo požární poruchy), které vytvářejí příležitosti pro rozptýlení a získávání živin. Zvažte, které Druhy Rostlin A je účinnější než Rostlinné Druhy B na příjem živin, ale Rostlina B je lepší rozprašovačem. V tomto příkladu je zdrojem konkurence živiny, ale získávání živin souvisí s dostupností. Je-li porucha otevírá nový prostor pro kolonizaci, Rostlina B se očekává, že dorazí první a udržovat svou přítomnost ve společenství, dokud Rostlina přijde a začne soutěžit s Rostlinou B., Nakonec zasadit bude outcompete závod B, snad tím, že roste rychleji, protože rostlina a je účinnější při získávání živin. S rostoucí populací rostlin bude populace rostliny B klesat a vzhledem k dostatečnému času může být z této oblasti vyloučena. Vyloučení rostliny B lze zabránit, pokud místní porucha (například prairie požáry) důsledně otevírá nové příležitosti (prostor) pro kolonizaci., To se často děje v přírodě, a tedy narušení rovnováhy může konkurenční interakce a zabránit konkurenční vyloučení tím, že vytvoří skvrny, které budou snadno kolonizována druhy s lepší rozptýlení strategie (Roxburgh et al. 2004) (Obrázek 2). Úspěch versus rozptýlení živin pořízení trade-off však závisí na frekvenci a prostorové blízkosti (nebo, jak jsou blízko) poruchy události, vzhledem k rozptýlení sazby jedinců konkurujících si druhů., Koexistence může být dosažena, když dochází k poruchám na frekvenci nebo vzdálenosti, která umožňuje, aby slabší, ale často lépe rozptýlený konkurent byl udržován v prostředí. Pokud rušení je příliš často horší než konkurence (lepší rozprašovačem) vyhraje, ale zda porucha je vzácná, pak lepší konkurenta pomalu outcompetes nižší konkurence, což vede ke konkurenčnímu vyloučení. Toto je známé jako hypotéza mezilehlé poruchy (roh 1975, Connell 1978).,
Zdánlivá konkurence nastane, když dvě osoby, které nejsou přímo soutěžit o zdroje, navzájem se ovlivňují nepřímo tím, že kořist pro stejný dravec (Hatcher et al. 2006). Zvažte jestřáb (dravec, viz níže), který loví jak veverky, tak myši., V tomto vztahu, pokud se populace veverky zvýší, může být populace myší pozitivně ovlivněna, protože více veverek bude k dispozici jako kořist pro jestřáby. Nicméně, zvýšené veverka populace může nakonec vést k vyšší populaci jestřábů vyžadující větší kořist, tedy negativně ovlivňuje myší přes zvýšené predace tlak jako veverka populace klesá. Opačný účinek by mohl nastat také snížením potravinových zdrojů pro dravce., Pokud populace veverky klesá, může to nepřímo vést ke snížení populace myší, protože budou hojnějším zdrojem potravy pro jestřáby. Zjevná konkurence může být obtížně identifikovatelná v přírodě, často kvůli složitosti nepřímých interakcí, které zahrnují více druhů a měnící se podmínky prostředí.
predace a Býložravost
predace vyžaduje, aby jeden jedinec, dravec, zabil a snědl jiného jedince, kořist (obrázek 3)., Ve většině příkladů tohoto vztahu predátor a kořist jsou obě zvířata; nicméně, prvoky jsou známo, že kořist na bakterie a další prvoci a některé rostliny jsou známé pasti, a trávit hmyz (například, láčkovka) (Obrázek 4). Obvykle se tato interakce vyskytuje mezi druhy (inter-specifické); ale když se vyskytuje v rámci druhu (intra-specifické), je to kanibalismus. Kanibalismus je ve skutečnosti docela běžný ve vodních i suchozemských potravinových webech (Huss et al. 2010; Greenwood et al. 2010)., Často se vyskytuje, když jsou potravinové zdroje vzácné, což nutí organismy stejného druhu, aby se navzájem živily. Překvapivě, to může skutečně mít prospěch druhu (i když ne kořist) jako celek o udržení obyvatelstva v době omezených zdrojů, zatímco současně umožňuje omezené zdroje k oživení prostřednictvím snížené krmení tlak (Huss et al. 2010). Vztah dravce a kořisti může být složitý prostřednictvím sofistikovaných adaptací dravců i kořisti, v tom, co se nazývalo „evoluční závod ve zbrojení.,“Typickými dravými úpravami jsou ostré zuby a drápy, žihadla nebo jed, rychlá a agilní těla, maskovací zbarvení a vynikající čichová, vizuální nebo sluchová ostrost. Kořist druhů se vyvinuly různé obranné včetně behaviorální, morfologické, fyziologické, mechanické, život-historie synchrony a chemické obrany, aby se vyhnul loveni (Aaron, Farnsworth et al. 1996, 2008).
Další interakce, která je podobně jako predace je herbivory, což je, když jedinec živí všechny nebo část fotosyntetického organismu (rostliny nebo řasy), případně ho zabít (Gurevitch et al. 2006). Důležitým rozdílem mezi býložravostí a predací je to, že býložravost nevede vždy ke smrti jednotlivce. Býložravost je často základem potravinových sítí, protože zahrnuje spotřebu primárních producentů (organismů, které přeměňují světelnou energii na chemickou energii prostřednictvím fotosyntézy)., Býložravci jsou klasifikováni na základě části spotřebované rostliny. Granivores jíst semena; grazers jíst trávy a nízké keře; prohlížeče jíst listy ze stromů nebo keřů; a frugivores jíst ovoce. Rostliny, stejně jako kořist, se také vyvinuly adaptace na býložravost. Tolerance je schopnost minimalizovat negativní dopady vyplývající z herbivory, zatímco odpor znamená, že rostliny používají obranu, aby se zabránilo konzumaci., Fyzické (například trny, tvrdý materiál, lepivé látky) a chemické úpravy (například, dráždivé toxiny na piercing struktur, a špatné-ochutnávka chemických látek v listech) jsou dva běžné druhy rostlin obranu (Gurevitch et al. 2006) (obrázek 5).
Symbiózy: Mutualismus, Commensalism a Parazitismus
Symbióza je interakce charakterizována dvěma nebo více druhů žijících záměrně v přímém kontaktu s navzájem. Termín „symbióza“ zahrnuje širokou škálu druhů interakcí, ale obvykle se odkazuje na tři hlavní typy: mutualismus, commensalism a parazitismu. Mutualismus je Symbiotická interakce, kde oba nebo všichni jednotlivci těží ze vztahu. Mutualismus lze považovat za povinný nebo fakultativní., (Uvědomte si, že někdy se termín „symbióza“ používá speciálně pro mutualismus.) Druh v obligátní mutualismus nemůže přežít bez vztahu, zatímco fakultativní mutualistic druhů může přežít individuálně, když jsou odděleny, ale často ne tak dobře (Aaron et al. 1996). Například mravenci a některé houby mají povinný vzájemný vztah. Larvy mravenců jedí pouze jeden druh hub a houby nemohou přežít bez neustálé péče o mravence. V důsledku toho se aktivity kolonií točí kolem pěstování hub., Poskytují mu trávený listový materiál, mohou cítit, zda je listový druh škodlivý pro houby, a udržovat ho bez škůdců (obrázek 6). Dobrým příkladem fakultativního vzájemného vztahu je mykorhizní houby a kořeny rostlin. Bylo navrženo, že 80% cévních rostlin tvoří vztahy s mykorhizními houbami (Deacon 2006). Přesto vztah může proměnit parazitární když prostředí hub je bohaté na živiny, protože rostlina již poskytuje výhodu (Johnson et al. 1997)., Povaha interakcí mezi dvěma druhy je tedy často relativní k abiotickým podmínkám a není vždy snadno identifikovatelná v přírodě.
Commensalism je interakce, ve které jeden jednotlivec výhody, zatímco ostatní se ani nepomohla ani poškozeny. Například, orchideje (příklady epiphytes), nalezený v tropické deštné lesy rostou na větvích stromů, aby přístup světla, ale přítomnost orchidejí nemá vliv na stromy (Obrázek 7). Komensalismus může být obtížné identifikovat, protože jednotlivec, který výhody mohou mít nepřímé účinky na druhého jedince, které nejsou snadno viditelné nebo detekovatelné., Pokud by orchidej z předchozího příkladu rostl příliš velký a odlomil větev nebo zastínil strom, pak by se vztah stal parazitním.
Parazitismus se vyskytuje, když jedinec, parazit, výhody z jiného jedince, hostitel, zatímco poškození hostitele v procesu. Paraziti se živí hostitelskou tkání nebo tekutinami a lze je nalézt uvnitř (endoparazity) nebo venku (ektoparazity) hostitelského těla (Holomuzki et al. 2010). Například různé druhy klíšťat jsou běžné ektoparazity na zvířatech a lidech. Parazitismus je dobrým příkladem toho, jak jsou integrovány druhové interakce., Paraziti obvykle nezabíjejí své hostitele, ale mohou je výrazně oslabit; nepřímo způsobuje, že hostitel zemře nemocí, účinky na metabolismus, nižší celkový zdravotní stav a zvýšený potenciál predace (Holomuzki et al. 2010). Existuje například trematoda, která parazituje na určitých vodních hlemýžďích. Infikovaní šneci ztratit některé jejich charakteristické chování a zůstane na vrcholcích skal v potocích, kde jídlo je nedostatečné, a to i během vrcholů vodní aktivity, což je snadnou kořistí pro ptáky (Levri 1999)., Dále parazitismus druhů kořisti může nepřímo změnit interakce přidružených predátorů, jiné kořisti dravců a jejich vlastní kořisti. Když parazit ovlivňuje konkurenční interakci mezi dvěma druhy, nazývá se parazitem zprostředkovaná konkurence (Obrázek 8). Parazit může infikovat jeden nebo oba zúčastněné druhy (Hatcher et al. 2006). Například, malarický parazit Plasmodium azurophilum rozdílně infikuje dvě ještěrky našel v Karibiku, Anolis gingivinius a Anolis wattsi. A. gingivinius je lepší konkurent než a., wattsi, ale je náchylný k P. azurophilum, zatímco a. wattsi zřídka Stahuje parazita. Tyto ještěrky se nacházejí koexistující pouze tehdy, když je přítomen parazit, což naznačuje, že parazit snižuje konkurenční schopnost a.gingivinius‘ (Schall 1992). V tomto případě parazit zabraňuje konkurenčnímu vyloučení, a proto udržuje druhovou rozmanitost v tomto ekosystému.
Shrnutí
druhy interakcí se zmínil výše, jsou pouze některé ze známých interakcí, které se vyskytují v přírodě, a může být obtížné určit, protože se mohou přímo nebo nepřímo ovlivnit ostatní intra-specifické a mezidruhových interakcí., Navíc role abiotických faktorů zvyšuje složitost druhových interakcí a jak je chápeme. To znamená, že druhové interakce jsou součástí rámce, který tvoří složitost ekologických komunit. Druhové interakce jsou nesmírně důležité při formování dynamiky komunity., To bylo původně si myslel, že soutěž byla hnací silou struktury společenství, ale to je nyní zřejmé, že všechny interakce popisované v tomto článku, spolu s jejich nepřímé dopady a změny odpovědí uvnitř druhů a mezi nimi, definovat společenstva a ekosystémy (Kumar 2007).
