Indledning
Organismer, der lever i et økologisk fællesskab, som er defineret som en samling af populationer af mindst to forskellige arter, der interagerer direkte og indirekte inden for et defineret geografisk område (Agrawal et al. 2007; Ricklefs 2008; Brooker et al. 2009). Artsinteraktioner danner grundlaget for mange økosystemegenskaber og processer såsom næringsstofcykling og madbaner., Arten af disse interaktioner kan variere afhængigt af den evolutionære kontekst og miljøforhold, hvor de forekommer. Som et resultat, økologiske interaktioner mellem de enkelte organismer og hele arter er ofte vanskeligt at definere og måle, og er ofte afhængig af skala og kontekst af interaktioner (Harrison & Cornell 2008; Ricklefs 2008; Brooker et al. 2009). Ikke desto mindre er der flere klasser af interaktioner mellem organismer, der findes i mange levesteder og økosystemer., Brug af disse klasser af interaktioner som en ramme, når man studerer et økologisk samfund, giver forskere mulighed for at beskrive naturligt forekommende processer og hjælpemidler til at forudsige, hvordan menneskelige ændringer i den naturlige verden kan påvirke økosystemegenskaber og processer.
på det groveste niveau kan økologiske interaktioner defineres som enten intraspecifik eller interspecifik. Intra-specifikke interaktioner er dem, der forekommer mellem individer af samme art, mens interaktioner, der forekommer mellem to eller flere arter, kaldes inter-specifikke interaktioner., Imidlertid, da de fleste arter forekommer inden for økologiske samfund, disse interaktioner kan påvirkes af, og indirekte indflydelse, andre arter og deres interaktion. Dem, der vil blive diskuteret i denne artikel, er konkurrence, predation, herbivory og symbiose. Dette er ikke de eneste typer af arterinteraktioner, bare de mest studerede — og de er alle dele af et større netværk af interaktioner, der udgør de komplekse forhold, der forekommer i naturen.,
Konkurrence
Konkurrencen er mest typisk betragtes som samspillet af enkeltpersoner, der kæmper for en fælles ressource, der er i begrænset udbud, men mere generelt kan defineres som direkte eller indirekte interaktion mellem organismer, der fører til en ændring i fitness, når de organismer, der deler den samme ressource. Resultatet har normalt negative virkninger på de svagere konkurrenter. Der er tre store former for konkurrence. To af dem, interferens konkurrence og udnyttelse konkurrence, er kategoriseret som reel konkurrence. En tredje form, tilsyneladende konkurrence, er det ikke., Interferenskonkurrence sker direkte mellem enkeltpersoner, mens udnyttelseskonkurrence og tilsyneladende konkurrence forekommer indirekte mellem enkeltpersoner (Holomu .ki et. al 2010) (Figur 1).
Når en person direkte ændrer andre personers ressourceopnåelsesadfærd, betragtes interaktionen som interferenskonkurrence. For eksempel, når en mandlig gorilla forbyder andre mænd at få adgang til en makker ved hjælp af fysisk aggression eller skærme af aggression, ændrer den dominerende mand direkte andre mænds parringsadfærd., Dette er også et eksempel på en intra-specifik interaktion. Udnyttelseskonkurrence opstår, når enkeltpersoner interagerer indirekte, når de konkurrerer om fælles ressourcer, som territorium, bytte eller mad. Kort sagt vil brugen af ressourcen af en person reducere det disponible beløb for andre personer. Uanset om det er ved indblanding eller udnyttelse, kan en overlegen konkurrent over tid eliminere en ringere fra området, hvilket resulterer i konkurrencedygtig udelukkelse (Hardin 1960)., Resultaterne af konkurrence mellem to arter kan forudsiges ved hjælp af ligninger, og en af de mest kendte er Lotka-Volterra-modellen (Volterra 1926, Lotka 1932). Denne model relaterer befolkningstætheden og bæreevnen for to arter til hinanden og inkluderer deres samlede virkning på hinanden. De fire resultater af denne model er: 1) arter, der til En konkurrencedygtig udelukker arter, B; 2) arter, B konkurrencedygtige udelukker arter; 3) begge arter vinder baseret på befolkningstæthed; eller 4) sameksistens opstår., Arter kan overleve sammen, hvis intra-specifikke er stærkere end interspecifik konkurrence. Dette betyder, at hver art vil hæmme deres egen befolkningstilvækst, før de hæmmer konkurrentens, hvilket fører til sameksistens.
en anden mekanisme til at undgå konkurrencepræget udelukkelse er at vedtage alternative livshistorie og spredningsstrategier, som normalt styrkes gennem naturlig udvælgelse. Denne mekanisme reducerer konkurrencedygtige interaktioner og øger mulighederne for ny kolonisering og erhvervelse af næringsstoffer., Succesen med dette er ofte afhængig af begivenheder (såsom tidevand, oversvømmelse eller brandforstyrrelser), der skaber muligheder for spredning og næringsstof erhvervelse. Overvej at plantearter A er mere effektive end plantearter B ved næringsstofoptagelse, men plante B er en bedre spredning. I dette eksempel er ressourcen under konkurrence næringsstoffer, men erhvervelse af næringsstoffer er relateret til tilgængelighed. Hvis en forstyrrelse åbner nyt rum for kolonisering, forventes plante B først at ankomme og bevare sin tilstedeværelse i samfundet, indtil plante a ankommer og begynder at konkurrere med plante B., Til sidst vil plante a udkonkurrere plante B, måske ved at vokse hurtigere, fordi plante A er mere effektiv ved erhvervelse af næringsstoffer. Med en stigende plante a-befolkning vil plante B-befolkningen falde, og givet nok tid kan udelukkes fra dette område. Udelukkelsen af plante B kan undgås, hvis en lokal forstyrrelse (for eksempel præriebrande) konsekvent åbner nye muligheder (plads) til kolonisering., Dette sker ofte i naturen, og forstyrrelser kan således afbalancere konkurrencedygtige interaktioner og forhindre konkurrencedygtig udelukkelse ved at skabe patches, der let vil blive koloniseret af arter med bedre spredningsstrategier (ro .burgh et al. 2004) (figur 2). Succesen med spredning versus erhvervelse næringsstof trade-off afhænger dog af hyppigheden og rumlige nærhed (eller hvor tæt de er) af forstyrrelser begivenheder i forhold til spredning satser for individer af de konkurrerende arter., Sameksistens kan opnås, når forstyrrelser forekommer med en frekvens eller afstand, der gør det muligt for den svagere, men ofte bedre spredning, konkurrent at blive opretholdt i et levested. Hvis forstyrrelsen er for hyppig, vinder den ringere konkurrent (bedre disperser), men hvis forstyrrelsen er sjælden, overgår den overlegne konkurrent langsomt den ringere konkurrent, hvilket resulterer i konkurrencedygtig udelukkelse. Dette er kendt som den mellemliggende forstyrrelse hypotese (Horn 1975, Connell 1978).,
Tilsyneladende konkurrence opstår, når to personer, som ikke direkte konkurrere om ressourcer påvirker hinanden indirekte ved at blive offer for de samme predator (Hatcher et al. 2006). Overvej en ha hawkk (rovdyr, se nedenfor), der jager både på egern og mus., I dette forhold, hvis egernpopulationen stiger, kan musepopulationen blive positivt påvirket, da flere egern vil være tilgængelige som bytte for høgene. Imidlertid kan en øget egernpopulation i sidste ende føre til en højere population af høge, der kræver mere bytte, hvilket påvirker musene negativt gennem øget predationstryk, når egernpopulationen falder. Den modsatte virkning kan også forekomme gennem et fald i fødevareressourcer for rovdyret., Hvis egernpopulationen falder, kan det indirekte føre til en reduktion i musepopulationen, da de vil være den mere rigelige fødekilde for høgene. Tilsyneladende konkurrence kan være vanskelig at identificere i naturen, ofte på grund af kompleksiteten af indirekte interaktioner, der involverer flere arter og ændrede miljøforhold.
Predation og Herbivory
Predation kræver et individ, rovdyret, at dræbe og spise et andet individ, byttet (figur 3)., I de fleste eksempler på dette forhold, rovdyr og byttedyr er både dyr; men insectivores er kendt for at bytte om bakterier og andre insectivores og nogle planter er kendt for at fange og fordøje insekter (for eksempel, kande plante) (Figur 4). Typisk forekommer denne interaktion mellem arter (interspecifik); men når det forekommer inden for en art (intraspecifik) er det kannibalisme. Kannibalisme er faktisk ret almindelig i både akvatiske og terrestriske fødebaner(Huss et al . 2010; Green ;ood et al. 2010)., Det forekommer ofte, når fødevareressourcerne er knappe, hvilket tvinger organismer af samme art til at fodre på hinanden. Overraskende kan dette faktisk gavne arten (men ikke byttet) som helhed ved at opretholde befolkningen gennem tider med begrænsede ressourcer, samtidig med at de knappe ressourcer kan rebound gennem reduceret fodringstryk (Huss et al. 2010). Predator-prey-forholdet kan være komplekst gennem sofistikerede tilpasninger af både rovdyr og bytte, i det, der er blevet kaldt et “evolutionært våbenløb.,”Typiske rovdyrtilpasninger er skarpe tænder og kløer, stingers eller gift, hurtige og smidige kroppe, camouflagefarvning og fremragende lugt, visuel eller lydlig skarphed. Bytte arter har udviklet sig en række af forsvar, herunder adfærdsmæssige, morfologiske, fysiologiske, mekanisk, livs-historie synkront og kemiske forsvar for at undgå at blive jagtet på (Aron, Farnsworth et al. 1996, 2008).
en Anden interaktion, der er meget som at prædation er herbivory, som er når en person, der lever af alle eller en del af en fotosyntetiske organismer (plante-eller alger), eventuelt slå det ihjel (Gurevitch et al. 2006). En vigtig forskel mellem herbivory og predation er, at herbivory ikke altid fører til individets død. Herbivory er ofte grundlaget for fødevarebaner, da det involverer forbrug af primære producenter (organismer, der omdanner lysenergi til kemisk energi gennem fotosyntese)., Herbivorer klassificeres baseret på den del af planten, der forbruges. Granivorer spiser frø; græssere spiser græs og lave buske; bro .sere spiser blade fra træer eller buske; og frugivorer spiser frugt. Planter, som Bytte,har også udviklet tilpasninger til planteædende. Tolerance er evnen til at minimere negative virkninger som følge af planteædende, mens modstand betyder, at planter bruger forsvar for at undgå at blive forbrugt., Fysisk (for eksempel, torne, hårde materiale, klæbende stoffer) og kemiske tilpasninger (for eksempel, irriterende toksiner på piercing strukturer, og dårlig smag kemikalier i blade) er to almindelige typer af anlæg forsvar (Gurevitch et al. 2006) (figur 5).
Symbiose: Gensidighed, Commensalism og være parasitter
Symbiose er et samspil præget af to eller flere arter, der lever bevidst i direkte kontakt med hinanden. Udtrykket” symbiose ” omfatter en bred vifte af arter interaktioner, men typisk refererer til tre hovedtyper: mutualisme, kommensalisme og parasitisme. Mutualisme er en symbiotisk interaktion, hvor begge eller alle individer drager fordel af forholdet. Gensidighed kan betragtes som obligatorisk eller fakultativ., (Vær opmærksom på, at udtrykket “symbiose” undertiden bruges specifikt til at betyde gensidighed.) Arter involveret i obligatorisk mutualisme kan ikke overleve uden forholdet, mens fakultative mutualistiske arter kan overleve individuelt, når de adskilles, men ofte ikke så godt (Aaron et al. 1996). For eksempel har leafcutter myrer og visse svampe et obligatorisk mutualistisk forhold. Myrlarverne spiser kun en slags svampe, og svampene kan ikke overleve uden den konstante pleje af myrerne. Som et resultat drejer koloniernes aktiviteter sig om at dyrke svampene., De forsyner det med fordøjet bladmateriale, kan fornemme, om en bladart er skadelig for svampene, og holder den fri for skadedyr (figur 6). Et godt eksempel på et fakultativt mutualistisk forhold findes mellem mycorrhi .ale svampe og planterødder. Det er blevet antydet, at 80% af vaskulære planter danner forhold til mycorrhi .ale svampe (Diakon 2006). Alligevel kan forholdet blive parasitisk, når svampens miljø er næringsrig, fordi planten ikke længere giver en fordel (Johnson et al . 1997)., Således er arten af interaktionerne mellem to arter ofte i forhold til de abiotiske tilstande og ikke altid let identificeret i naturen.
kommensalisme er en interaktion, hvor den ene person drager fordel, mens den anden hverken hjælpes eller skades. For eksempel vokser orkideer (eksempler på epifytter), der findes i tropiske regnskove, på grene af træer for at få adgang til lys, men tilstedeværelsen af orkideerne påvirker ikke træerne (Figur 7). Kommensalisme kan være vanskeligt at identificere, fordi den enkelte, at fordele kan have indirekte virkninger på den anden person, der ikke er let mærkbar eller påviselig., Hvis Orkid theen fra det foregående eksempel voksede for stor og brød af grenen eller skyggede træet, ville forholdet blive parasitisk.
at være parasitter forekommer, når en person, parasitten, fordele fra en anden person, værten, mens skade værten i processen. Parasitter lever af værtsvæv eller væsker og kan findes inden for (endoparasitter) eller udenfor (ektoparasitter) i værtskroppen (Holomu .ki et al. 2010). For eksempel er forskellige arter af flåter almindelige ektoparasitter på dyr og mennesker. Parasitisme er et godt eksempel på, hvordan artsinteraktioner er integreret., Parasitter dræber typisk ikke deres værter, men kan svække dem betydeligt; indirekte forårsager værten at dø via sygdom, virkninger på stofskiftet, lavere overordnet helbred og øget predationspotentiale (Holomu .ki et al. 2010). For eksempel er der en trematode, der parasiterer visse akvatiske snegle. Inficerede snegle mister noget af deres karakteristiske opførsel og vil forblive på toppen af klipper i vandløb, hvor mad er utilstrækkelig, og selv under toppe af vandfuglaktivitet, hvilket gør dem let bytte for fuglene (Levri 1999)., Yderligere, parasitisme af byttearter kan indirekte ændre samspillet mellem tilknyttede rovdyr, andet bytte af rovdyrene, og deres eget bytte. Når en parasit påvirker den konkurrencedygtige interaktion mellem to arter, kaldes det parasit-medieret konkurrence (figur 8). Parasitten kan inficere en eller begge af de involverede arter (Hatcher et al. 2006). For eksempel malaria-parasitten Plasmodium azurophilum forskelligt inficerer to firben arter, der findes i Caribien, Anolis gingivinius og Anolis wattsi. A. gingivinius er en bedre konkurrent end A., P.attsi men er modtagelig for P. A .urofilum, mens A. .attsi sjældent kontraherer parasitten. Disse firben findes kun sameksisterende, når parasitten er til stede, hvilket indikerer, at parasitten sænker A. gingivinius’ (Schall 1992) konkurrenceevne. I dette tilfælde forhindrer parasitten konkurrencedygtig udelukkelse og opretholder derfor artens mangfoldighed i dette økosystem.
Oversigt
De arter, interaktioner, der er behandlet ovenfor, er kun nogle af de kendte interaktioner, der forekommer i naturen og kan være vanskelig at identificere, fordi de kan direkte eller indirekte påvirke andre intra-specifikke og inter-specifikke interaktioner., Derudover, abiotiske faktorers rolle tilføjer kompleksitet til artsinteraktioner, og hvordan vi forstår dem. Det vil sige, at arterinteraktioner er en del af rammen, der danner kompleksiteten i økologiske samfund. Artsinteraktioner er ekstremt vigtige for at forme samfundsdynamikken., Det var oprindeligt troede, at konkurrencen var den drivende kraft i fællesskabets struktur, men det er nu forstået, at alle de interaktioner, der omtales i denne artikel, sammen med deres indirekte virkninger og variation i besvarelserne inden for og mellem arter, definere, samfund og økosystemer (Agrawal 2007).
