Good Mood

Neuroscience research i løbet af de seneste 40 år, har afsløret, at der er omkring 30 forskellige visuelle områder i dyrenes hjerne, og at der inden for disse områder, der er parallelle streams af behandling og forskellige moduler (1, 2). Men hvordan er neuronal aktivitet i de forskellige områder relateret til vores bevidste visuelle opfattelse? Hvordan kan vores unitary visuelle oplevelse være baseret på neurale aktivitet spredt over forskellige strømme af behandling i flere hjerneområder? Svarene på disse spørgsmål har dybe konsekvenser for vores forståelse af forholdet mellem sind og hjerne., Mens tidligere banebrydende arbejde fokuserede på afgrænsningen af visuelle områder i hjernen og neuronernes grundlæggende responsegenskaber, forsøger nyere forskning at afsløre de roller, forskellige områder spiller i opfattelsen, og i hvilket omfang der er hierarkier af visuelle beregninger.

bevidst visuel oplevelse menes at være baseret på aktivitet i visuelle områder af cerebral Corte., som modtager input fra nethinden. Tidlige kortikale strukturer organiseres topografisk med hensyn til den visuelle verden., Denne topografi kan udnyttes til at undersøge forskellige visuelle områders rolle i opfattelsen. For eksempel kan neuronal aktivitet i visuel Corte.blokeres lokalt ved transkraniel magnetisk stimulering (TMS), og effekten på visuel opfattelse i den tilsvarende del af synsfeltet kan vurderes. Kamitani og Shimojo (3) kort (40-80 ms) præsenterede et stort gittermønster til menneskelige observatører, og efter en forsinkelse på 80-170 ms blev en enkelt puls af TMS givet til den occipitale lobe., TMS fik observatørerne til at opfatte en skiveformet plaster af homogen farve i synsfeltet på den modsatte side fra siden af hjernen givet TMS (TMS-induceret scotoma). Når den visuelle stimulus var et gitter sammensat af parallelle linjer snarere end et retlinet gitter, blev scotoma forvrænget og syntes at være en ellipse med sin korte akse langs konturerne. Denne konturafhængige forvrængning syntes at afspejle langdistanceinteraktioner mellem neuroner, der selektivt reagerer på lignende orienteringer (4)., Interessant nok var farven, der blev opfattet inde i scotoma, i overensstemmelse med baggrunden, som blev præsenteret efter, ikke før, gitteret eller gitteret. Der ser således ud til at være udfyldning bagud i tiden for at kompensere for de lokale oplysninger, der er blokeret af TMS. Dette er kun et eksempel fra en stor mængde beviser, der antyder, at neural aktivitet i tidlig visuel Corte.er nødvendig for bevidst oplevelse af opfattelse, og at neuronale forbindelser og interaktioner på disse niveauer afspejles i indholdet af opfattelsen.,

opfattelse er faktisk meget mere kompleks end en simpel topografisk repræsentation af den visuelle verden. Dets primære mål er at genvinde funktionerne i eksterne objekter—en proces kaldet ubevidst inferens af von Helmholt. (5, 6). Det, vi ser, er faktisk mere end det, der er afbildet på nethinden. For eksempel opfatter vi en tredimensionel verden fuld af objekter på trods af at der er et simpelt todimensionelt billede på hver nethinden. Generelt kan et bestemt retinalt billede svare til mere end et objekt., For eksempel kan en cirkulær patch af lys på nethinden skyldes at se en cylinder på enden eller en rund kugle fra ethvert perspektiv. Således opfattelse er uundgåeligt en tvetydighed-løsning proces. Det perceptuelle system når generelt den mest plausible globale fortolkning af nethindeinput ved at integrere lokale signaler, som det vil blive illustreret i tilfælde af lethedsopfattelse næste.sort-hvide fotografier gør det klart, at lethed alene formidler en masse information., Opfattelsen af lethed er langt fra en “PI .el-for-PI .el” repræsentation af lysniveauet på nethinden. Det er faktisk stærkt påvirket af kontekst. Således ser et gråt stykke papir mørkere ud, hvis det er omgivet af hvidt end sort (fig. 1A). Selv om denne afvigelse af lethed opfattelse fra den fysiske virkelighed kan synes at være et tilfælde af en perceptuel fejl, de rumlige interaktioner underliggende det kan have en vigtig perceptuelle formål. Vi opfatter overflade lethed at være konstant på tværs af overraskende store ændringer i omgivende belysning, et fænomen kaldet lethed konstans., I dette eksempel, som i andre tilfælde af perceptuel konstans, påvirker belysnings-og synsbetingelserne objektets retinale billede, og omfattende rumlig integration og normalisering udføres for at genvinde de konstante attributter af objekterne selv.

På hvilket tidspunkt i den visuelle vej fra nethinden til de mange kortikale visuelle områder korrelerer den neurale aktivitet med det, vi opfatter?, Bidrager neuroner i nethinden, primær visuel Corte? (V1) og kortikale områder på højere niveau til opfattelsen lige? Eller i stedet har opfattelsen et specifikt sted i hjernen? For at tackle disse spørgsmål vurderer Paradiso og kolleger (7, 8) beregningerne neuroner udfører i forskellige visuelle områder og i hvilket omfang neurale reaktioner korrelerer med enten de fysiske eller perceptuelle attributter af objekter. De fandt, at reaktioner fra neuroner i nethinden og visuel thalamus afhænger af lysniveau, men de korrelerer ikke med opfattet lethed., Disse neuroner ser ud til primært at kode information om placeringen af konturer i den visuelle scene. Kun i V1 blev der fundet celler, der havde reaktioner korreleret med opfattet lethed (fig. 1B). De fandt også, at den gennemsnitlige respons af neuroner i V1 er lethedskonstant. Således er neuronernes respons relativt immun mod ændringer i den samlede belysning—en egenskab, uden hvilken lethed ville have ringe adfærdsmæssig værdi., Disse fund antyder, at information om lethed først eksplicit er repræsenteret i visuel Corte., og at responser korrelerede med visuel opfattelse bygger i trin på tværs af flere visuelle områder. Den kombinerede resultater med resultater fra andre laboratorier tyder på, at tidlig visuel behandling fokuserer på udvinding af objekt konturer, sekundær forarbejdning faser er involveret med beregning af lethed og senere behandling tildeler farve til objekter.,

som tidligere nævnt har det visuelle system den vanskelige opgave at forstå en kompleks tredimensionel verden fra todimensionale billeder på hver nethinden. Billeder af objekter i en anden afstand end ved fikseringsplanet projiceres til forskellige relative positioner på de to nethinder. Den relative positionsforskel, kaldet binokulær forskel, giver et vigtigt signal til hjernens beregning af afstand. Imidlertid, der er meget mere at distanceopfattelse end fortolkningen af binokulær forskel., Overvej et nethindebillede af et kryds med krydsede forskelle (forskelle, der fører til opfattelse af objekter tættere end fikseringsplanet) tilføjet til enderne af de vandrette arme. På grund af forskellene kan de lodrette kanter af de vandrette arme entydigt bestemmes som tættere på observatøren, mens dybden af de vandrette kanter forbliver tvetydig, fordi der ikke er nogen fast forskel mellem de to nethindebilleder., To forskellige tredimensionelle objekter er lige så konsistente med nethindebilledet: en vandret bjælke foran en lodret bjælke og et kryds med vandrette arme bøjet fremad. Imidlertid opfatter mennesker og aber næsten altid den førstnævnte (9, 10). Hjernen vælger en fortolkning blandt de mulige overfladestrukturer.

den underordnede temporale Corte. (IT) repræsenterer den sidste fase af den visuelle vej, der er afgørende for objektgenkendelse. Neuroner i det reagerer på form, farve eller tekstur., Nylige undersøgelser viser, at mange IT-neuroner også formidler information om ulighed (11) og forskelgradienter (12). Disse fund fører til en ny opfattelse af, at det er involveret i nogle aspekter af dybdeopfattelse. Faktisk koder aktiviteten af nogle IT-neuroner information om den relative dybdefølge af overflader snarere end de lokale absolutte forskelle i stimulus. For eksempel reagerer en population af IT-neuroner stærkere på en vandret stang foran en lodret stang end på en lodret stang foran en vandret stang, uanset om der tilføjes krydsede eller krydsede forskelle (fig., 2). Andre celler foretrækker forskellige overfladestrukturer. Denne opførsel af IT-neuroner er i modsætning til forskellen-selektive v1-neuroner, der reagerer på lokal absolut forskel (13). Således forvandler vejen fra V1 til den information om binokulær forskel, der er baseret på øjets optik, til en perceptuelt relevant repræsentation af information om overfladestruktur.

undersøgelserne af lethedsopfattelse og dybdeopfattelse fører til en lignende konklusion om forholdet mellem hjerneaktivitet og bevidst visuel opfattelse. I stedet for at være baseret på neurale aktiviteter i et specielt område involverer visuel opfattelse progressive beregninger spredt over flere hjerneområder., Både tidlige områder, som i TMS-undersøgelsen, og senere områder, som i studiet af område IT, er involveret i opfattelsen. Det visuelle system genvinder mesterligt information om objekterne i vores miljø, dels baseret på processer med integration og normalisering og dels på kabelforbundne sandsynligheder for, hvilke objekter der mest sandsynligt er resultatet af bestemte nethindebilleder.