Et indblik i den evolutionære historie Afrikanske Pygmæer: En ændring af perspektiv
I bogen “Afrikanske Pygmæer” (1986), Luigi Luca Cavalli-Sforza anmeldelser resultaterne af demografiske, medicinske, genetiske og antropologiske undersøgelser indledt i 1966., Ifølge denne lærd, Sua (eller Mbuti) Pygmæer fra Ituri-skoven ville være direkte nedstammer fra forfædrene til de fleste—hvis ikke alle—Pygmæ grupper, der henviser til, at Alias fra den Centralafrikanske Republik, ville have gennemgået en høj grad af genetisk sammenblanding med Ikke-Pygmæ nabo befolkninger. I henhold til disse resultater, og samtidig være i stand til at give formelle beviser, Cavalli-Sforza stillede hypotesen om en fælles Pygmæ oprindelse med efterfølgende spredning, i modsætning til teorien om Hiernaux (1974) af uafhængige tilpasninger til regnskoven miljø.,
Mere end femten år, efter udgivelsen af “Afrikanske Pygmæer”, den genetiske sammenblanding mønster i første omgang fundet i Aka Pygmæer er blevet yderligere analyseret ved hjælp af sex-specifikke genetiske markører (mitokondrie-DNA og Y-kromosom polymorfier) og underskrifter af sex-partisk genetiske sammenblanding mellem Aka Pygmæ grupper og Ikke-Pygmæer er blevet opdaget af Ød-Bisol et al. (2004b), i overensstemmelse med den etnografiske Oprindelse af se.-partiske ægteskabsregimer., Den samme forskergruppe yderligere en hypotese, en fælles oprindelse af alle Pygmæ befolkninger og foreslog, på grundlag af simulering tilgange og om fylogenetiske slutninger, at en adskillelse af de forfædre af Pygmæ og Ikke-Pygmæ befolkninger, der fandt sted mellem 60.000 og 30.000 år siden og foreslog en nyere divergens mellem de to Pygmæ gruppe af befolkninger, der nu lever på den langsgående yderpunkter i det Centrale Afrika med en split, der er indtruffet forud for 18.000 år siden (Ød-Bisol et al. 2004a; Batini et al. 2007)., Sådanne estimater blev senere bekræftet ved en fylogenetisk tilgang ved anvendelse af mitokondrielle DNA-sekvenser på et bredere befolkningssæt (.uintana-Murci et al. 2008). Disse undersøgelser kunne imidlertid ikke formelt teste den fælles eller uafhængige Oprindelse af Centralafrikanske pygmier ved hjælp af en modelbaseret tilgang, da de betragtede et meget begrænset antal Pygmypopulationer og/eller kun to ikke-rekombinerende se .specifikke loci. Disse begrænsninger er siden blevet overvundet.,
Ja, begyndende med 2009, grundlæggende fremskridt vedrørende rekonstruktion af historien og mangfoldighed i Central-Afrikanske befolkninger er nået takket være den høje opløsning befolkning prøvetagning er fremstillet af et tværfagligt team af biologiske og kulturelle antropologer. I denne sammenhæng er populationsprøvetagningsstrategien for Verdu et al. (2009) nydt godt af de mange kulturelle kriterier, der er foreslået af kulturelle antropologer (fx Bahuchet 1992; Hewlett 1996; Joiris 2003). Verdu et al., (2009), der blev indsamlet mere end seks hundrede DNA-prøver fra 9 Pygmæ af befolkningen, der bor i Cameroun og Gabon og fra 12 Ikke-Pygmæ nærliggende befolkninger, med hvem Pygmæer holde tæt socio-økonomiske interaktioner. Deres analyse aktiveret jeg) kvantificering af omfanget af autosomal neutrale genetiske mangfoldighed i det Vestlige, Centrale Afrikanske befolkninger, ii) en undersøgelse af det komplekse Pygmæ/Ikke-Pygmæ kategorisering fra et genetisk perspektiv, og iii) den formelle test af en fælles eller uafhængige oprindelsen af mange Vestlige og Centrale Afrikanske Pygmæ befolkninger gennem en model baseret tilgang.,
Langt fra at være en genetisk homogen gruppe af befolkningen, genetiske mangfoldighed i det Vestlige og Centrale Afrika er primært forklares ved betydelige genetiske afstande mellem par af Pygmæ populationer, Ikke-Pygmæ befolkninger ofte bliver ikke i væsentlig grad er genetisk forskellige fra hinanden (Fig. 1). Denne biologiske mangfoldighed gentog den store kulturelle mangfoldighed, der blev observeret i de samplede befolkninger, og udfordrede yderligere den fælles oprindelse, der blev formidlet ved brugen af tæppebetegnelsen Pygmy.,
Metrisk multidimensionel skalering (MDS) plot baseret på parvise befolkning genetiske forskelle (FST, Weir og km til swiss cottage (1984), der beregnes ved hjælp af 28 autosomal tetranucleotide mikrosatellit markører genotyped i 9 Pygmæ og 12 Ikke-Pygmæ nærliggende befolkninger (FST matrix tidligere offentliggjort i Verdu et al. (2009)). Ikke-signifikante parvise FST-værdier baseret på permutationstest blev sat til 0 før beregning af de metriske MDS (Verdu et al., 2009). For at evaluere, hvor præcist det todimensionelle MDS-plot repræsenterede den parvise populationsgenetiske forskellighed, vi beregnet Spearman-korrelationen mellem de euklidiske afstande mellem par af populationer på MDS-plottet og de tilsvarende værdier af parvis genetisk FST. Vi opnåede en Spearman ‘ s rho lig med 0.84 (p-værdi < 10-5). Endvidere fandt vi, at Euklidisk afstand beregnet mellem to populationer på MDS plot forudsat, at den tilsvarende FST værdi plus eller minus 0.004 i gennemsnit.,
Pygmæ befolkninger, der er mærket i sort som følger: BEZ = Bezan, central Cameroun; CBK = Baka, central-østlige Cameroun; EBG = Bongo, østlige Gabon; EBK = Baka, sydøstlige Cameroun; KK = Baka, nordlige Gabon; KOL = Kola, vestlige Cameroun; KOY = Koya, nordøstlige Gabon; SBG = Bongo, sydlige Gabon; SBK = Baka, det sydlige Cameroun., Ikke-Pygmæ befolkninger, der er mærket med gråt som følger: AKL = Akele, østlige Gabon (Bongomo); BGD = Bangando, sydøstlige Cameroun; CFG = Fang, det sydlige Cameroun; EWD = Ewondo -, central-Cameroun; GFG = Fang, nordlige Gabon; KOT = Kota, central Gabon; NGB = Ngumba, vestlige Cameroun; NZE = Nzebi, sydøstlige Gabon; NZI = Nzime, central-østlige Cameroun; TEK = Teke, østlige Gabon; TIK = Tikar, central Cameroun; GTS = Tsogho, central Gabon.,
Den sproglige tilhørsforhold prøver er primært baseret på (Greenberg 1966; Guthrie 1967) lyder som følger: Adamawa-Ubanguian family = (▲); Bantoid Ikke-Bantu family = (+); Peruviansk familie: A. 70 = (▽); A. 80 = (●); B. 20 = (■); B. 30 = (); B. 30-B. 50 = (); B. 50 = (); B. 70 = (◆).
interessant nok forudsagde den sproglige mangfoldighed af vestlige Centralafrikanske Pygmypopulationer og ikke-Pygmypopulationer ikke de genetiske afstande beregnet blandt par af populationer og ikke-Pygmypopulationer., Mens man taler nært beslægtede sprog, kan de være genetisk meget fjernt fra hinanden (f.eks. Baka pygmæer og Bangando ikke-pygmæer, se figur 1). Forskelligt har ikke-Pygmypopulationer, der taler sprog, der tilhører forskellige sproglige familier, små, ofte ikke signifikante genetiske afstande (se figur 1).
desuden havde hver Pygmypopulation forskellige niveauer af genetisk blanding med sine ikke-Pygmiske naboer (Patin et al. 2009; Tishkoff et al. 2009; Verdu et al. 2009)., Disse heterogene niveauer af asymmetrisk genspredning fra Ikke-Pygmæer i Pygmæer blev fundet omvendt relateret til styrken af socio-kulturelle barrierer, der hindrer intermarriages mellem hvert par af nabokommunerne (Verdu et al. 2009). Disse resultater illustrerer, hvordan mangfoldigheden af genetiske mønstre på tværs af Pygmypopulationer bestemmes af specifikke sociokulturelle faktorer, og viser, hvordan beskrivelsen af den biologiske mangfoldighed af Centralafrikanske pygmier kan være partisk, når kun et par grupper analyseres.,
mod søgen efter den genetiske bestemmelse af differentialstaturen mellem pygmier og ikke-pygmier, Becker et al. (2011) er meget lovende. De har vist, at pygmæ individer, der er mere blandet med ikke-pygmæ naboer er også sandsynligt, at være højere. Ved at analysere mønstrene af genetisk blanding på tværs af flere vestlige Centralafrikanske Pygmypopulationer, de demonstrerede, dog indirekte, at den differentielle staturfænotype observeret mellem pygmier og ikke-pygmier havde et genetisk grundlag.,
endelig ved hjælp af genom-brede autosomale mikrosatellitter og omtrentlige Bayesian Computation (ABC) metoder (Beaumont et al. 2002; Cornuet et al. 2008), Verdu et al. (2009) testede formelt for første gang, om adskillige vestlige Centralafrikanske Pygmypopulationer delte en fælles eller en uafhængig oprindelse og estimerede divergenstiderne mellem populationer., Til trods for den store genetiske differentiering mellem det Vestlige, Centrale Afrikanske Pygmæer, er den mest sandsynlige scenarie viste sig at være en meget ny opdeling af det Vestlige, Centrale Afrikanske Pygmæer, omkring 3.000 år siden, fra en nedarvet Pygmæ befolkning, der afviger fra Ikke-Pygmæ slægter af 50.000 til 90.000 år siden (Verdu et al. 2009). Sidstnævnte estimat overlapper tidligere estimering baseret på simulering og fylogenetiske tilgange af Destro-Bisol (2004a; 2004b), Batini et al. (2007) og Quuintana-Murci et al. (2008).,
en lignende modelbaseret metode blev senere udvidet til andre Centralafrikanske Pygmigrupper, især i øst, ved hjælp af neutrale autosomale sekvenser (Patin et al. 2009) og mitokondrielt DNA (Batini et al . 2011). Resultaterne viste, at østlige og vestlige Centralafrikanske Pygmypopulationer, der i dag lever flere tusinde kilometer fra hinanden, sandsynligvis delte en fælles oprindelse for omkring 20,000 år siden, mens divergensen mellem forfædres Pygmy og ikke-Pygmypopulationer forekom for omkring 70,000 år siden., Begge estimater viser konfidensintervaller, der er i overensstemmelse med tidligere undersøgelser baseret på simulering, fylogenetiske og modelbaserede tilgange (Destro-Bisol et al. 2004a,b, Batini et al. 2007, Quintana-Murci et al. 2008, Verdu et al. 2009).de undersøgelser, vi nævnte indtil videre, behandlede mangfoldigheden af Centralafrikanske befolkninger inden for rammerne af den komplekse kulturelle kategorisering Pygmy/ikke-Pygmy og kaster lys over den vidt ukendte evolutionære og tilpasningshistorie for Centralafrikanske befolkninger., Vi vil gerne understrege her, at denne forskning kun blev muliggjort af et dygtigt samarbejde mellem biologer, socialantropologer og sprogforskere. Fremtidige tværfaglige arbejde vil give omhyggelig rekonstruktion af historien om sammenblanding mellem Pygmæer og Ikke-Pygmæer, som vi ikke ved, hvornår og hvordan den dynamiske af intermarriages mellem Pygmæer og Ikke-Pygmæer har udviklet sig gennem historien., Mere specifikt ønsker vi at vurdere, hvorvidt genetiske sammenblanding mønstre har ændret sig i løbet af pre-koloniale, koloniale og post-koloniale gange, for at forstå, hvordan ændringer i priser af genspredning kan have påvirket de biologiske og genetiske tilpasning processer af disse befolkningsgrupper.