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Frontiers in Genetics (Español)

Background

the geographical origin of the Biblical «Ashkenaz,» Ashkenazic Jews (AJs), and Yiddish, are among the longest standing questions in history, genetics, and linguistics.

las incertidumbres sobre el significado de «Ashkenaz» surgieron en el siglo XI cuando el término cambió de una designación de los escitas iraníes a la de eslavos y alemanes y, finalmente, de judíos» alemanes » (ashkenazíes) en los siglos XI a XIII (Wexler, 1993)., La primera discusión conocida sobre el origen de los judíos alemanes y el Yiddish surgió en los escritos de la gramática hebrea Elia Baxur en la primera mitad del siglo XVI (Wexler, 1993).

está bien establecido que la historia también se refleja en el ADN a través de las relaciones entre la genética, la geografía y el lenguaje (por ejemplo, Cavalli-Sforza, 1997; Weinreich, 2008). Max Weinreich, el decano del campo de la lingüística Yiddish moderna, ya ha enfatizado la obviedad de que la historia del Yiddish refleja la historia de sus hablantes. Estas relaciones motivaron a Das et al., (2016) para abordar la cuestión del origen Yiddish mediante el análisis de los genomas de los AJs hablantes de Yiddish, los AJS multilingües y los judíos sefardíes utilizando la estructura geográfica de la población (GPS), que localiza los genomas donde experimentaron el último evento de mezcla importante. El GPS rastreó casi todos los AJs a las principales rutas comerciales antiguas en el noreste de Turquía adyacentes a cuatro pueblos primitivos cuyos nombres se asemejan a «Ashkenaz»: Işkenaz (o Eşkenaz), Eşkenez (o Eşkens), Aşhanas y Aschuz. Evaluado a la luz de las hipótesis de Renania e Irano-Turco-eslavo (Das et al.,, 2016, Tabla 1) los hallazgos respaldaron lo último, lo que implica que el Yiddish fue creado por comerciantes judíos eslavo-iraníes que navegaban por las rutas de la Seda. Discutimos estos hallazgos desde perspectivas históricas, genéticas y lingüísticas y calculamos la similitud genética de las poblaciones de AJs y Oriente Medio con los genomas antiguos de Anatolia, Irán y el Levante. Por último, revisamos brevemente las ventajas y limitaciones de las herramientas de bio-localización y su aplicación en la investigación genética.

la TABLA 1

la Tabla 1., Las principales preguntas abiertas con respecto al origen del término «Ashkenaz», AJs, y Yiddish como se explica por dos hipótesis que compiten.

El Significado Histórico de Askenaz

«Askenaz» es uno de los más disputados Bíblica topónimos. Aparece en la Biblia hebrea como el nombre de uno de los descendientes de Noé (Génesis 10:3) y como una referencia al Reino de Asquenaz, profetizado para ser llamado junto con Ararat y Minai para hacer la guerra contra Babilonia (Jeremías 51:27)., Además de rastrear AJs a las antiguas tierras iraníes de Ashkenaz y descubrir las aldeas cuyos nombres pueden derivar de «Ashkenaz», el origen iraní parcial de AJs, inferido por Das et al. (2016), fue apoyado además por la similitud genética de los AJs con los judíos de montaña sefardíes y los judíos Iraníes, así como su similitud con las poblaciones del Cercano Oriente y las poblaciones «nativas» Turcas y del Cáucaso simuladas.,

hay buenas razones, por lo tanto, para inferir que los judíos que se consideraban ashkenazíes adoptaron este nombre y hablaron de sus tierras como ashkenazíes, ya que se percibían a sí mismos como de origen iraní. El hecho de que encontremos evidencia variada del conocimiento del idioma iraní entre los judíos y caraítas marroquíes y andaluces antes del siglo XI es un punto de referencia convincente para evaluar los orígenes iraníes compartidos de los judíos sefardíes y ashkenazíes (Wexler, 1996)., Además, los judíos de habla iraní en el Cáucaso (los llamados Juhuris) y los judíos de habla turca en Crimea antes de la Segunda Guerra Mundial se llamaban a sí mismos «Ashkenazim» (Weinreich, 2008).

la hipótesis de Renania no puede explicar por qué un nombre que denota «escitas» y se asoció con el Cercano Oriente se asoció con tierras alemanas en los siglos XI al XIII (Wexler, 1993). Aptroot (2016) sugirió que los inmigrantes judíos en Europa transfirieron nombres bíblicos a las regiones en las que se establecieron. Esto no es convincente., Los nombres bíblicos se usaban como nombres de lugares solo cuando tenían sonidos similares. No solo Alemania y los ashkenazíes no comparten sonidos similares, sino que Alemania ya fue nombrada «Germana» o «Germamja» en el Talmud iraní («babilónico») (completado en el siglo V D.C.) y, no es sorprendente, se asoció con Gomer, el nieto de Noé (Talmud, Yoma 10a). La adopción de nombres también se produjo cuando los topónimos exactos estaban en duda, como en el caso de Sefarad (España). Este no es el caso aquí, como aptroot también señala, ya que «Ashkenaz» tenía una afiliación geográfica conocida y clara (Tabla 1)., Finalmente, Alemania fue conocida por los eruditos franceses como el RaDaK (1160-1235) como «Almania» (Sp. Alemania, Fr. Allemagne), después de las tribus Almani, un término que también fue adoptado por los eruditos árabes. Tenía el erudito francés Rashi (1040?-1105), interpretado aškenaz como «Alemania», habría sido conocido por el RaDaK que utiliza los símbolos de Rashi. Por lo tanto, la propuesta de Wexler de que Rashi usó aškenaz en el significado de «eslavo» y que el término aškenaz asumió el significado solitario de «tierras alemanas» solo después del siglo XI en Europa Occidental como resultado del surgimiento del Yiddish, es más razonable (Wexler, 2011)., Esto también es apoyado por Das et al.’s major findings of the only known primeval villages whose names derive from the word «Ashkenaz» located in the ancient lands of Ashkenaz. Por lo tanto, nuestra inferencia está respaldada por evidencia histórica, lingüística y genética, que tiene más peso como un origen simple que puede explicarse fácilmente que un escenario más complejo que involucra múltiples translocaciones.,

la estructura genética de los judíos ashkenazíes

Los AJs se localizaron en la Turquía actual y se encontró que eran genéticamente más cercanos a las poblaciones túrquicas, caucásicas del Sur e iraníes, lo que sugiere un origen común en las tierras «ashkenazíes» Iraníes(Das et al., 2016). Estos hallazgos fueron más compatibles con un origen Irano-Turco-eslavo para AJs y un origen eslavo para Yiddish que con la hipótesis de Renania, que carece de apoyo histórico, genético y lingüístico (Tabla 1) (van Straten, 2004; elhaik, 2013)., Los hallazgos también han puesto de relieve los fuertes vínculos socioculturales y genéticos del judaísmo ashkenazí e Iraní y sus orígenes Iraníes compartidos (Das et al., 2016).

hasta el momento, todos los análisis tenían como objetivo geolocalizar el AJs (Behar et al., 2013, figura 2B; Elhaik, 2013, Figura 4; Das et al., 2016, Figura 4) identificó a Turquía como el origen predominante de los AJs, aunque utilizaron diferentes enfoques y conjuntos de datos, en apoyo de la hipótesis Irano-Turco-Eslava (figura 1a, Tabla 1)., La existencia de los principales ancestros del Sur de Europa y del Cercano Oriente en los genomas de AJ también son fuertes indicadores de la hipótesis Irano-Turco-Eslava, siempre que la historia grecorromana de la región del Sur hasta el Mar Negro (Baron, 1937; Kraemer, 2010). Recientemente, Xue et al. (2017) aplicó GLOBETROTTER a un conjunto de datos de 2.540 AJs genotipados sobre 252.358 SNPs. El perfil de ascendencia inferido para el AJs fue del 5% en Europa Occidental, el 10% en Europa oriental, el 30% en Levante y el 55% en Europa Meridional (los autores no consideraron una ascendencia del Cercano Oriente)., Elhaik (2013) retrató un perfil similar para los judíos europeos, consistiendo en un 25-30% de Medio Oriente y grandes ancestros del Cercano Oriente–Cáucaso (32-38%) y Europa Occidental (30%). Sorprendentemente, Xue et al. (2017) también inferieron un «tiempo de mezcla» de 960-1.416 DC (≈24-40 generaciones atrás), que corresponde al tiempo en que los AJs experimentaron grandes cambios geográficos a medida que el Reino jázaro Judaizado disminuyó y sus redes comerciales colapsaron forzándolos a reubicarse en Europa (Das et al., 2016). El límite inferior de esa fecha corresponde a la época en que se originó el yiddish eslavo, según nuestro conocimiento.,

FIGURA 1.

la Figura 1. La localización de AJs y sus antiguas proporciones de mezcla en comparación con las poblaciones vecinas. (A) predicciones geográficas de individuos analizados en tres estudios separados utilizando diferentes herramientas: Elhaik (2013, Figura 4) (Azul), Behar et al. (2013, figura 2B) (rojo), y Das et al. (2016, Figura 4) (verde oscuro para los AJs que tienen cuatro abuelos AJ y verde claro para el resto) se muestran. La media de coincidencia de colores y la desviación estándar (Barras) de la longitud y latitud se muestran para cada cohorte., Ya que no tuvimos éxito en la obtención de los puntos de datos de Behar et al. (2013, figura 2B) del autor correspondiente, obtuvimos el 78% de los puntos de datos de su figura. Debido a la baja calidad de su cifra, no pudimos extraer de manera confiable los puntos de datos restantes. B) LOS RESULTADOS DE LA MEZCLA supervisada. Por brevedad, las subpoblaciones se colapsaron. El eje x representa individuos. Cada individuo está representado por una columna vertical apilada de proporciones de mezcla codificadas por colores que reflejan las contribuciones genéticas de los antiguos cazadores-recolectores, Anatolios, levantinos e iraníes.,

el origen no levantino del AJs está respaldado por un antiguo análisis de ADN de seis Natufianos y un Neolítico levantino (Lazaridis et al., 2016), algunos de los progenitores más probables de Judea (Finkelstein y Silberman, 2002; Frendo, 2004). En un análisis de componentes principales (PCA), los antiguos levantinos se agrupaban predominantemente con los palestinos y beduinos de hoy en día y se solapaban marginalmente con los judíos árabes, mientras que los AJs se agrupaban lejos de los individuos levantinos y adyacentes a los Anatolios neolíticos y los europeos del Neolítico tardío y de la edad del Bronce., Para evaluar estos hallazgos, inferimos los ancestros antiguos de AJs utilizando el análisis de mezcla descrito en Marshall et al. (2016). Brevemente, analizamos 18.757 SNPs autosómicos genotipados en 46 Palestinos, 45 beduinos, 16 sirios y ocho Libaneses (Li et al., 2008) junto a 467 AJs , neolíticos iraníes , y EHGs ) o de dos vías (neolíticos iraníes y EHGs ) ondas migratorias (texto suplementario). Estos hallazgos deben ser reevaluados cuando el ADN Medieval esté disponible., En general, los resultados combinados están en un fuerte acuerdo con las predicciones de la hipótesis Irano-Turco-Eslava (Tabla 1) y descartan un origen levantino antiguo para el AJs, que es predominante entre las poblaciones levantinas modernas (por ejemplo, beduinos y Palestinos). Esto no es sorprendente, ya que los judíos diferían en prácticas y normas culturales (Sand, 2011) y tendían a adoptar costumbres locales (Falk, 2006). Muy poca cultura judía Palestina sobrevivió fuera de Palestina (Sand, 2009)., Por ejemplo, el folclore y las costumbres de los judíos en el norte de Europa son claramente alemanes precristianos (Patai, 1983) y eslavos en origen, que desaparecieron entre estos últimos (Wexler, 1993, 2012).

El Debate lingüístico sobre la formación del Yiddish

la hipótesis de que el Yiddish tiene un origen alemán ignora la mecánica de la relexificación, el proceso lingüístico que produjo el Yiddish y otras lenguas «judías antiguas» (es decir, las creadas entre los siglos IX y X). Comprender cómo funciona la relexificación es esencial para comprender la evolución de los idiomas., Este argumento tiene un contexto similar al de la evolución del vuelo motorizado. Rechazar la teoría de la evolución puede llevar a concluir que las aves y los murciélagos son parientes cercanos. Al hacer caso omiso de la literatura sobre la relexificación y la historia judía en la Alta Edad Media, los autores (por ejemplo, Aptroot, 2016; Flegontov et al., 2016) llegar a conclusiones que tienen un débil apoyo histórico., La ventaja de un análisis de geolocalización es que permite inferir el origen geográfico de los hablantes del Yiddish, dónde residían y con quién se entremezclaban, independientemente de las controversias históricas, lo que proporciona una visión basada en datos sobre la cuestión de los orígenes geográficos. Esto permite una revisión objetiva de las posibles influencias lingüísticas en el Yiddish (Tabla 1), lo que expone los peligros de adoptar una visión de «creacionismo lingüístico» en Lingüística.

La evidencia histórica a favor de un origen Irano-Turco-eslavo para el Yiddish es primordial (por ejemplo, Wexler, 1993, 2010)., Los judíos jugaron un papel importante en las rutas de la Seda en el siglo IX al Xi. A mediados del siglo IX, aproximadamente en los mismos años, los comerciantes judíos tanto en Maguncia como en Xi’an recibieron privilegios comerciales especiales del Sacro Imperio Romano Germánico y la corte de la dinastía Tang (Robert, 2014). Estas carreteras unían Xi’an a Maguncia y Andalucía, y más allá al África subsahariana y a través de la Península Arábiga y la India-Pakistán., Las rutas de la Seda proporcionaron la motivación para el asentamiento judío en Afro-Eurasia en los siglos IX a Xi, ya que los judíos jugaron un papel dominante en estas rutas como un gremio comercial neutral sin agendas políticas (Gil, 1974; Cansdale, 1996, 1998). Por lo tanto, los comerciantes judíos tuvieron contacto con una gran cantidad de idiomas en las áreas que atravesaron (Hadj-Sadok, 1949; Khordadhbeh, 1889; Hansen, 2012; Wexler TBD), que trajeron de vuelta a sus comunidades anidadas en los principales centros comerciales (Rabinowitz, 1945, 1948; Das et al., 2016)., Las rutas de la Seda de Eurasia Central estaban controladas por las políticas iraníes, lo que proporcionó oportunidades para los judíos de habla Iraní, que constituían la abrumadora mayoría de los judíos del mundo desde la época de Cristo hasta el siglo XI (Baron, 1952). No debería ser una sorpresa encontrar que el Yiddish (y otras lenguas judías antiguas) contiene componentes y reglas de una gran variedad de idiomas, todos ellos hablados en las rutas de la Seda (Khordadhbeh, 1889; Wexler, 2011, 2012, 2017).,

además de los contactos lingüísticos, las rutas de la seda también proporcionaron la motivación para la conversión generalizada al judaísmo por parte de poblaciones deseosas de participar en el comercio extremadamente lucrativo, que se había convertido en un cuasi-monopolio judío a lo largo de las rutas comerciales (Rabinowitz, 1945, 1948; Baron, 1957). Estas conversiones se discuten en la literatura judía entre los siglos VI y Xi, tanto en Europa como en Irak (Sand, 2009; Kraemer, 2010)., El Yiddish y otras lenguas judías antiguas fueron creadas por los comerciantes peripatéticos como lenguas secretas que los aislarían de sus clientes y socios comerciales no judíos (Hadj-Sadok, 1949; Gil, 1974; Khordadhbeh, 1889; Cansdale, 1998; Robert, 2014). El estudio de la génesis en Idish, por lo tanto, requiere el estudio de todas las lenguas judías antiguas de este período de tiempo.

también hay una cantidad cuantificable de elementos iraníes y turcos en Yiddish. El Talmud babilónico, completado en el siglo VI d. c., es rico en influencias lingüísticas, legalistas y religiosas Iraníes., Desde el Talmud, un gran vocabulario Iraní ha entrado en hebreo y Judeo-arameo, y desde allí se extendió al Yiddish. Este corpus se conoce desde la década de 1930 y es de conocimiento común para los estudiosos del Talmud (Telegdi, 1933). En el Imperio jázaro, los judíos eurasiáticos, recorriendo las rutas de la Seda, se convirtieron en hablantes de eslavo, una lengua importante debido a las actividades comerciales de los Rus (pre—Ucranianos) con los que los judíos estaban indudablemente aliados en las rutas que unían Bagdad y Baviera., Esto es evidente por la existencia del Hebroidismo recién inventado, inspirado en los patrones Eslavos del discurso en Yiddish (Wexler, 2010).

abogamos por implementar una comprensión más evolutiva en Lingüística. Eso incluye prestar más atención al proceso lingüístico que altera los idiomas (por ejemplo, la relexificación) y adquirir más competencia en otros idiomas e historias. Al estudiar el origen de los judíos ashkenazíes y el Yiddish, dicho conocimiento debe incluir la historia de las rutas de la seda y las lenguas Irano-Turcas.,

inferencia de orígenes geográficos

descifrar el origen de las poblaciones humanas no es un nuevo desafío para los genetistas, pero solo en la última década se aprovecharon datos genéticos de alto rendimiento para responder a estas preguntas. Aquí, discutimos brevemente las diferencias entre las herramientas disponibles basadas en la identidad por Distancia. PCA existente o enfoques similares a PCA (por ejemplo, Novembre et al., 2008; Yang et al.,, 2012) puede localizar a los europeos en países (entendidos como el último lugar donde tuvo lugar el mayor evento de mezcla o el lugar de donde vinieron los cuatro antepasados de los individuos «no mezclados») con menos del 50% de precisión (Yang et al., 2012). Las limitaciones del PCA (discutidas en Novembre y Stephens, 2008) parecen ser inherentes al marco donde las poblaciones continentales se trazaron a lo largo de los dos cúmulos primarios de PCs en los vértices de una forma triangular y las poblaciones restantes se agrupan a lo largo o dentro de los bordes (por ejemplo, Elhaik et al., 2013)., Por lo tanto, hay razones para cuestionar la aplicabilidad de métodos ambiciosos basados en PCA (Yang et al., 2012, 2014) con el objetivo de inferir múltiples ubicaciones ancestrales fuera de Europa. En general, la localización precisa de individuos en todo el mundo sigue siendo un desafío significativo (elhaik et al., 2014).

el marco GPS asume que los humanos son mixtos y que su variación genética (mezcla) puede ser modelada por la proporción de genotipos asignados a cualquier número de poblaciones ancestrales supuestas regionales fijas (elhaik et al., 2014)., El GPS emplea un análisis de mezcla supervisado donde los componentes de la mezcla son fijos, lo que permite evaluar tanto los individuos de prueba como las poblaciones de referencia contra las mismas poblaciones ancestrales putativas. El GPS infiere las coordenadas geográficas de un individuo haciendo coincidir sus proporciones de mezcla con las de las poblaciones de referencia., Las poblaciones de referencia son poblaciones que se sabe residen en una determinada región geográfica durante un período de tiempo sustancial en un marco de tiempo de cientos a mil años y se pueden predecir a sus ubicaciones geográficas mientras están ausentes del panel de población de referencia(Das et al., 2016). La ubicación geográfica final de un individuo de prueba se determina convirtiendo la distancia genética del individuo a las poblaciones de referencia m en distancias geográficas(elhaik et al., 2014)., Intuitivamente, las poblaciones de referencia pueden ser pensadas como» tirando » del individuo en su dirección con una fuerza proporcional a su similitud genética hasta llegar a un consenso (figura S1). La interpretación de los resultados, particularmente cuando la ubicación predicha difiere de la ubicación contemporánea de la población estudiada, exige cautela.,

la estructura de la población se ve afectada por procesos biológicos y demográficos como la deriva genética, que puede actuar rápidamente en poblaciones pequeñas y relativamente aisladas, a diferencia de grandes poblaciones no aisladas, y la migración, que ocurre con más frecuencia (Jobling et al., 2013). Comprender las relaciones geografía-mezcla requiere saber cómo el aislamiento relativo y la historia de la migración afectaron las frecuencias alélicas de las poblaciones. Desafortunadamente, a menudo carecemos de información sobre ambos procesos., El GPS aborda este problema analizando las proporciones relativas de la mezcla en una red global de poblaciones de referencia que nos proporcionan diferentes «instantáneas» de eventos históricos de mezcla. Estos eventos de mezcla global ocurrieron en diferentes momentos a través de diferentes procesos biológicos y demográficos, y su efecto duradero está relacionado con nuestra capacidad de asociar a un individuo con su evento de mezcla coincidente.

en poblaciones relativamente aisladas, el evento de mezcla es probablemente antiguo, y el GPS localizaría un individuo de prueba con su población parental con mayor precisión., Por el contrario, si el evento de mezcla fuera reciente y la población no mantuviera un aislamiento relativo, la predicción GPS sería errónea (figura S2). Este es el caso de las poblaciones caribeñas, cuyas proporciones de mezcla aún reflejan los masivos eventos de mezcla de los siglos XIX y XX que involucran a los nativos americanos, europeos occidentales y africanos (elhaik et al., 2014). Si bien el nivel original de aislamiento sigue siendo desconocido, estos dos escenarios se pueden distinguir comparando las proporciones de mezcla del individuo de prueba y las poblaciones adyacentes., Si esta similitud es alta, podemos concluir que hemos inferido la ubicación probable del evento de mezcla que dio forma a la proporción de mezcla del individuo de prueba. Si lo contrario es cierto, el individuo es mixto y por lo tanto viola las suposiciones del modelo GPS o las poblaciones parentales no existen ni en el panel de referencia del GPS ni en la realidad. La mayoría de las veces (83%) el GPS predijo individuos no mezclados a sus ubicaciones verdaderas con la mayoría de los individuos restantes predichos a países vecinos (elhaik et al., 2014).,

para entender cómo la migración modifica las proporciones de mezcla de las poblaciones migratorias y anfitrionas, podemos considerar dos casos simples de migración puntual o masiva seguida de asimilación y un tercer caso de migración seguida de aislamiento. Los eventos de migración puntual tienen poco efecto en las proporciones de mezcla de la población receptora, particularmente cuando absorbe una escasez de migrantes, en cuyo caso las proporciones de mezcla de los migrantes se asemejarían a las de la población receptora dentro de unas pocas generaciones y su lugar de descanso representaría el de la población receptora., Los movimientos demográficos masivos, como la invasión a gran escala o la migración que afectan a una gran parte de la población son raros y crean cambios temporales en las proporciones de mezcla de la población huésped. La población huésped aparecería temporalmente como una población mixta bidireccional, reflejando los componentes del huésped y las poblaciones invasoras (por ejemplo, Europeo y nativo americano, en el caso de los puertorriqueños) hasta que las proporciones de mezcla homogeneizaran la población., Si este proceso se completa, la firma de mezcla de esta región puede ser alterada y la ubicación geográfica de la población huésped representaría nuevamente el último lugar donde el evento de mezcla tuvo lugar tanto para la población huésped como para la invasora. El GPS, por lo tanto, predeciría la ubicación de la población huésped para ambas poblaciones. Se predice que las poblaciones que migran de A A B y mantienen aislamiento genético señalarán A en el análisis de población sin salida., Si bien las migraciones humanas no son infrecuentes, mantener un aislamiento genético perfecto durante un largo período de tiempo es muy difícil (por ejemplo, Veeramah et al., 2011; Behar et al., 2012; Elhaik, 2016; Hellenthal et al., 2016), y las predicciones del GPS para la gran mayoría de las poblaciones mundiales indican que estos casos son realmente excepcionales (elhaik et al., 2014). A pesar de sus ventajas, el GPS tiene varias limitaciones. Primero, produce las predicciones más precisas para individuos no mezclados., En segundo lugar, el uso de poblaciones migratorias o altamente mixtas (ambas son detectables a través del análisis de población sin salida) como poblaciones de referencia puede sesgar las predicciones. Es necesario seguir avanzando para superar estas limitaciones y hacer que el GPS sea aplicable a grupos de población mixtos (por ejemplo, afroamericanos).

conclusión

el significado del término «Ashkenaz» y los orígenes geográficos de AJs y Yiddish son algunas de las preguntas más antiguas en historia, genética y lingüística., En nuestro trabajo anterior hemos identificado «antiguos ashkenazíes», una región en el noreste de Turquía que alberga cuatro pueblos primitivos cuyos nombres se asemejan a los ashkenazíes. Aquí, elaboramos el significado de este término y argumentamos que adquirió su significado Moderno solo después de que una masa crítica de judíos ashkenazíes llegó a Alemania. Mostramos que todos los análisis de bio-localización han localizado AJs en Turquía y que los orígenes no levantinos de AJs están respaldados por análisis de genoma Antiguo., En general, estos hallazgos son compatibles con la hipótesis de un origen Irano-Turco-eslavo para AJs y un origen eslavo para Yiddish y contradicen las predicciones de la hipótesis de Renania que carece de apoyo histórico, genético y lingüístico (Tabla 1).

contribuciones de los autores

EE concibió el artículo. MP procesó los datos del ADN antiguo. RD y EE realizaron los análisis. EE co-escribió con PW y RD. Todos los autores aprobaron el trabajo.

Declaración de conflicto de intereses

EE es consultor del centro de diagnóstico de ADN., Los otros autores declaran que la investigación se llevó a cabo en ausencia de relaciones comerciales o financieras que pudieran interpretarse como un posible conflicto de intereses.

el revisor PF declaró una coautoría pasada con uno de los autores al Editor de manejo, quien aseguró que el proceso cumpliera con los estándares de una revisión justa y objetiva.,

agradecimientos

EE fue parcialmente apoyado por el Royal Society International Exchanges Award a EE y Michael Neely (IE140020), MRC Confidence in Concept Scheme award 2014-University of Sheffield a EE (Ref: MC_PC_14115), y una subvención de la National Science Foundation DEB-1456634 a Tatiana Tatarinova y EE. Agradecemos a los muchos participantes públicos por donar sus secuencias de ADN para estudios científicos y a la base de Datos pública del proyecto Genográfico por proporcionarnos sus datos.

Supplementary Material

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