Introducción
los organismos viven dentro de una comunidad ecológica, que se define como un conjunto de poblaciones de al menos dos especies diferentes que interactúan directa e indirectamente dentro de un área geográfica definida (Agrawal et al. 2007; Ricklefs 2008; Brooker et al. 2009). Las interacciones de las especies constituyen la base de muchas propiedades y procesos de los ecosistemas, como el ciclo de nutrientes y las redes alimentarias., La naturaleza de estas interacciones puede variar dependiendo del contexto evolutivo y las condiciones ambientales en las que ocurren. Como resultado, las interacciones ecológicas entre organismos individuales y especies enteras son a menudo difíciles de definir y medir y con frecuencia dependen de la escala y el contexto de las interacciones (Harrison & Cornell 2008; Ricklefs 2008; Brooker et al. 2009). Sin embargo, hay varias clases de interacciones entre organismos que se encuentran en muchos hábitats y ecosistemas., El uso de estas clases de interacciones como marco al estudiar una comunidad ecológica permite a los científicos describir los procesos que ocurren naturalmente y ayuda a predecir cómo las alteraciones humanas en el mundo natural pueden afectar las propiedades y procesos de los ecosistemas.en el nivel más áspero, las interacciones ecológicas pueden definirse como intra-específicas o inter-específicas. Las interacciones Intra-específicas son aquellas que ocurren entre individuos de la misma especie, mientras que las interacciones que ocurren entre dos o más especies se llaman interacciones inter-específicas., Sin embargo, dado que la mayoría de las especies ocurren dentro de comunidades ecológicas, estas interacciones pueden verse afectadas e influir indirectamente en otras especies y sus interacciones. Los que se discutirán en este artículo son la competencia, la depredación, la herbivoría y la simbiosis. Estos no son los únicos tipos de interacciones de especies, solo los más estudiados, y todos son partes de una red más grande de interacciones que conforman las complejas relaciones que ocurren en la naturaleza.,
competencia
La competencia se considera más típicamente la interacción de individuos que compiten por un recurso común que tiene un suministro limitado, pero más generalmente se puede definir como la interacción directa o indirecta de organismos que conduce a un cambio en la aptitud cuando los organismos comparten el mismo recurso. El resultado suele tener efectos negativos en los competidores más débiles. Hay tres formas principales de competencia. Dos de ellos, la competencia de interferencia y la competencia de explotación, se clasifican como competencia real. Una tercera forma, la competencia aparente, no lo es., La competencia de interferencia ocurre directamente entre individuos, mientras que la competencia de explotación y la competencia aparente ocurren indirectamente entre individuos (Holomuzki et. al 2010) (Figura 1).
Cuando un individuo altera directamente el recurso-la consecución de la conducta de otros individuos, la interacción se considera la interferencia de la competencia. Por ejemplo, cuando un gorila macho prohíbe a otros machos acceder a una pareja mediante el uso de agresión física o muestras de agresión, el macho dominante está alterando directamente el comportamiento de apareamiento de otros machos., Este es también un ejemplo de interacción intra-específica. Explotación la competencia ocurre cuando los individuos interactúan indirectamente mientras compiten por recursos comunes, como territorio, presa o alimento. En pocas palabras, el uso del recurso por un individuo disminuirá la cantidad disponible para otros individuos. Ya sea por interferencia o explotación, con el tiempo un competidor superior puede eliminar a otro inferior de la zona, lo que resulta en la exclusión competitiva (Hardin 1960)., Los resultados de la competencia entre dos especies se pueden predecir utilizando ecuaciones, y uno de los más conocidos es el modelo Lotka-Volterra (Volterra 1926, Lotka 1932). Este modelo relaciona la densidad de población y la capacidad de carga de dos especies entre sí e incluye su efecto general sobre la otra. Los cuatro resultados de este modelo son: 1) la especie a excluye competitivamente a la especie B; 2) La especie B excluye competitivamente a la especie a; 3) las especies ganan en función de las densidades de población; o 4) se produce la coexistencia., Las especies pueden sobrevivir juntas si la competencia intra-específica es más fuerte que la competencia inter-específica. Esto significa que cada especie inhibirá su propio crecimiento poblacional antes de inhibir el del competidor, llevando a la coexistencia.
otro mecanismo para evitar la exclusión competitiva es adoptar estrategias alternativas de historia de vida y dispersión, que generalmente se refuerzan a través de la selección natural. Este mecanismo reduce las interacciones competitivas y aumenta las oportunidades de Nueva colonización y adquisición de nutrientes., El éxito de esto a menudo depende de eventos (como mareas, inundaciones o disturbios de incendios) que crean oportunidades para la dispersión y la adquisición de nutrientes. Considere que la especie vegetal A es más eficiente que la especie vegetal B en la absorción de nutrientes, pero la planta B es un mejor dispersante. En este ejemplo, el recurso bajo competencia son los nutrientes, pero la adquisición de nutrientes está relacionada con la disponibilidad. Si una perturbación abre un nuevo espacio para la colonización, se espera que la planta B llegue primero y mantenga su presencia en la comunidad hasta que la planta a llegue y comience a competir con la planta B., Eventualmente, la planta a superará a la planta B, tal vez creciendo más rápido porque la planta A es más eficiente en la adquisición de nutrientes. Con una población creciente de la planta A, la población de la planta B disminuirá, y dado el tiempo suficiente, puede ser excluida de esa área. La exclusión de la planta B se puede evitar si una perturbación local (por ejemplo, incendios de praderas) constantemente abre nuevas oportunidades (espacio) para la colonización., Esto sucede a menudo en la naturaleza, y por lo tanto la perturbación puede equilibrar las interacciones competitivas y prevenir la exclusión competitiva al crear parches que serán colonizados fácilmente por especies con mejores estrategias de dispersión (Roxburgh et al. 2004) (Gráfico 2). El éxito de la distribución versus adquisición de nutrientes depende, sin embargo, de la frecuencia y proximidad espacial (o cuán cerca están) de los eventos de perturbación en relación con las tasas de dispersión de los individuos de las especies competidoras., La coexistencia se puede lograr cuando las perturbaciones ocurren a una frecuencia o distancia que permite que el competidor más débil, pero a menudo mejor dispersado, se mantenga en un hábitat. Si la perturbación es demasiado frecuente, el competidor inferior (mejor dispersante) gana, pero si la perturbación es rara, entonces el competidor superior supera lentamente al competidor inferior, lo que resulta en la exclusión competitiva. Esto se conoce como la hipótesis de perturbación intermedia (Horn 1975, Connell 1978).,
la competencia aparente ocurre cuando dos individuos que no compiten directamente por los recursos se afectan entre sí indirectamente al ser presa del mismo depredador (Hatcher et al. 2006). Considere un halcón (depredador, ver más abajo) que se alimenta tanto de ardillas como de ratones., En esta relación, si la población de ardillas aumenta, entonces la población de ratones puede verse afectada positivamente ya que más ardillas estarán disponibles como presas para los halcones. Sin embargo, un aumento de la población de ardillas puede eventualmente llevar a una mayor población de halcones que requieren más presas, por lo tanto, afectando negativamente a los ratones a través de una mayor presión de depredación a medida que la población de ardillas disminuye. El efecto contrario también podría ocurrir a través de una disminución en los recursos alimenticios para el depredador., Si la población de ardillas disminuye, puede conducir indirectamente a una reducción en la población de ratones, ya que serán la fuente de alimento más abundante para los halcones. La competencia aparente puede ser difícil de identificar en la naturaleza, a menudo debido a la complejidad de las interacciones indirectas que involucran múltiples especies y las condiciones ambientales cambiantes.
depredación y herbivoría
la depredación requiere que un individuo, el depredador, mate y se coma a otro individuo, la presa (Figura 3)., En la mayoría de los ejemplos de esta relación, el depredador y la presa son ambos animales; sin embargo, se sabe que los protozoos se alimentan de bacterias y otros protozoos y algunas plantas atrapan y digieren insectos (por ejemplo, la planta jarra) (Figura 4). Típicamente, esta interacción ocurre entre especies (inter-específicas); pero cuando ocurre dentro de una especie (intra-específica) es canibalismo. El canibalismo es en realidad bastante común tanto en las redes alimentarias acuáticas como terrestres(Huss et al. 2010; Greenwood et al. 2010)., A menudo ocurre cuando los recursos alimentarios son escasos, lo que obliga a los organismos de la misma especie a alimentarse unos de otros. Sorprendentemente, esto en realidad puede beneficiar a la especie (aunque no a la presa) en su conjunto al sostener a la población a través de tiempos de recursos limitados al tiempo que permite que los escasos recursos se recuperen a través de la reducción de la presión de alimentación (Huss et al. 2010). La relación depredador-presa puede ser compleja a través de sofisticadas adaptaciones tanto de depredadores como de presas, en lo que se ha llamado una «carrera armamentista evolutiva».,»Las adaptaciones predatorias típicas son dientes y garras afilados, aguijones o veneno, cuerpos rápidos y ágiles, coloración de camuflaje y excelente agudeza olfativa, visual o auditiva. Las especies de presas han desarrollado una variedad de defensas incluyendo el comportamiento, morfológico, fisiológico, mecánico, sincronía de historia de vida y defensas químicas para evitar ser presa (Aaron, Farnsworth et al. 1996, 2008).
Otra interacción que se parece mucho a la depredación es la herbivoría, que es cuando un individuo se alimenta de todo o parte de un organismo fotosintético (plantas o algas), posiblemente matando (Gurevitch et al. 2006). Una diferencia importante entre la herbivoría y la depredación es que la herbivoría no siempre conduce a la muerte del individuo. La herbivoría es a menudo la base de las redes alimentarias, ya que implica el consumo de los productores primarios (organismos que convierten la energía de la luz en energía química a través de la fotosíntesis)., Los herbívoros se clasifican según la parte de la planta consumida. Los granívoros comen semillas; los herbívoros comen pastos y arbustos bajos; los exploradores comen hojas de árboles o arbustos; y los frugívoros comen frutas. Las plantas, como las presas, también han evolucionado adaptaciones a la herbivoría. La tolerancia es la capacidad de minimizar los efectos negativos resultantes de la herbivoría, mientras que la resistencia significa que las plantas usan defensas para evitar ser consumidas., Las adaptaciones físicas (por ejemplo, espinas, material duro, sustancias pegajosas) y químicas (por ejemplo, toxinas irritantes en estructuras perforantes y productos químicos de mal sabor en las hojas) son dos tipos comunes de defensas de las plantas (Gurevitch et al. 2006) (Gráfico 5).
Simbiosis: Mutualismo, Comensalismo y Parasitismo
la Simbiosis es una interacción que se caracteriza por dos o más especies vivir deliberadamente en contacto directo el uno con el otro. El término «simbiosis» incluye una amplia gama de interacciones de especies, pero típicamente se refiere a tres tipos principales: mutualismo, comensalismo y parasitismo. El mutualismo es una interacción simbiótica donde ambos o todos los individuos se benefician de la relación. El mutualismo puede considerarse obligatorio o facultativo., (Tenga en cuenta que a veces el término «simbiosis» se usa específicamente para significar mutualismo. Las especies involucradas en el mutualismo obligatorio no pueden sobrevivir sin la relación, mientras que las especies mutualistas facultativas pueden sobrevivir individualmente cuando están separadas, pero a menudo no tan bien (Aaron et al. 1996). Por ejemplo, las hormigas cortadoras de hojas y ciertos hongos tienen una relación mutualista obligatoria. Las larvas de hormigas solo comen un tipo de hongos, y los hongos no pueden sobrevivir sin el cuidado constante de las hormigas. Como resultado, las actividades de las colonias giran en torno al cultivo de los hongos., Le proporcionan material foliar digerido, pueden detectar si una especie foliar es dañina para los hongos y la mantienen libre de plagas (Figura 6). Un buen ejemplo de una relación mutualista facultativa se encuentra entre los hongos micorrícicos y las raíces de las plantas. Se ha sugerido que el 80% de las plantas vasculares forman relaciones con hongos micorrícicos (Deacon 2006). Sin embargo, la relación puede volverse parasitaria cuando el ambiente de los hongos es rico en nutrientes, porque la planta ya no proporciona un beneficio (Johnson et al. 1997)., Por lo tanto, la naturaleza de las interacciones entre dos especies es a menudo relativa a las condiciones abióticas y no siempre se identifica fácilmente en la naturaleza.
el Comensalismo es una interacción en la que un individuo se beneficia mientras que el otro no es ni ayudado ni perjudicado. Por ejemplo, las orquídeas (ejemplos de epífitas) que se encuentran en las selvas tropicales crecen en las ramas de los árboles para acceder a la luz, pero la presencia de las orquídeas no afecta a los árboles (Figura 7). El comensalismo puede ser difícil de identificar porque el individuo que se beneficia puede tener efectos indirectos en el otro individuo que no son fácilmente perceptibles o detectables., Si la orquídea del ejemplo anterior creció demasiado grande y rompió la rama o sombreó el árbol, entonces la relación se convertiría en parásita.
el Parasitismo se produce cuando un individuo, el parásito, se beneficia de otro individuo, el anfitrión, mientras se perjudica el host en el proceso. Los parásitos se alimentan del tejido o fluidos del huésped y se pueden encontrar dentro (endoparásitos) o fuera (ectoparásitos) del cuerpo del huésped (Holomuzki et al. 2010). Por ejemplo, diferentes especies de garrapatas son ectoparásitos comunes en animales y seres humanos. El parasitismo es un buen ejemplo de cómo se integran las interacciones de las especies., Los parásitos típicamente no matan a sus huéspedes, pero pueden debilitarlos significativamente; indirectamente causando que el huésped muera a través de la enfermedad, los efectos sobre el metabolismo, la salud general más baja y el aumento del potencial de depredación (Holomuzki et al. 2010). Por ejemplo, hay un trematodo que parasita a ciertos caracoles acuáticos. Los caracoles infectados pierden parte de su comportamiento característico y permanecerán en las cimas de las rocas en arroyos donde la comida es inadecuada e incluso durante los Picos de actividad de las aves acuáticas, haciéndolos presa fácil para las aves (Levri 1999)., Además, el parasitismo de las especies presas puede alterar indirectamente las interacciones de los depredadores asociados, otras presas de los depredadores y sus propias presas. Cuando un parásito influye en la interacción competitiva entre dos especies, se denomina competencia mediada por parásitos (Figura 8). El parásito puede infectar a una o ambas especies involucradas (Hatcher et al. 2006). Por ejemplo, el parásito de la malaria Plasmodium azurophilum infecta diferencialmente dos especies de lagartos que se encuentran en el Caribe, Anolis gingivinius y Anolis wattsi. A. gingivinius es un mejor competidor que A., wattsi, pero es susceptible a P. azurophilum, mientras que A. wattsi rara vez contrae el parásito. Estos lagartos se encuentran coexistiendo solo cuando el parásito está presente, lo que indica que el parásito disminuye la capacidad competitiva de A. gingivinius (Schall 1992). En este caso, el parásito evita la exclusión competitiva, manteniendo así la diversidad de especies en este ecosistema.
resumen
Las interacciones de especies discutidas anteriormente son solo algunas de las interacciones conocidas que ocurren en la naturaleza y pueden ser difíciles de identificar porque pueden influir directa o indirectamente en otras interacciones intraespecíficas e interespecíficas., Además, el papel de los factores abióticos agrega complejidad a las interacciones de las especies y cómo las entendemos. Es decir, las interacciones de las especies son parte del marco que forma la complejidad de las comunidades ecológicas. Las interacciones de las especies son extremadamente importantes en la configuración de la dinámica de la comunidad., Originalmente se pensó que la competencia era la fuerza impulsora de la estructura comunitaria, pero ahora se entiende que todas las interacciones discutidas en este artículo, junto con sus efectos indirectos y la variación de respuestas dentro y entre especies, definen comunidades y ecosistemas (Agrawal 2007).
