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un vistazo a la historia evolutiva de los pigmeos africanos: un cambio de perspectiva

en el libro «pigmeos africanos» (1986), Luigi Luca Cavalli-Sforza revisa los resultados de investigaciones demográficas, médicas, genéticas y antropológicas iniciadas en 1966., Según este estudioso, los pigmeos sua (o Mbuti) del bosque de Ituri descenderían directamente de los antepasados de la mayoría—si no de todos—los grupos pigmeos, mientras que los Aka de la República Centroafricana habrían sufrido un alto nivel de mezcla genética con poblaciones vecinas no pigmeas. De acuerdo con estos resultados y aunque no pudo proporcionar evidencia formal, Cavalli-Sforza favoreció la hipótesis de un origen Pigmeo común con la posterior diversificación, en oposición a la teoría de Hiernaux (1974) de adaptaciones independientes al medio ambiente de la selva tropical.,

Más de quince años después de la publicación de «African Pygmies», el patrón de mezcla genética encontrado inicialmente en los pigmeos Aka se ha analizado más a fondo utilizando marcadores genéticos específicos del sexo (ADN mitocondrial y polimorfismos del cromosoma Y) y las firmas de mezcla genética sesgada por sexo entre los grupos aka pigmeos y no pigmeos han sido detectados por Destro-Bisol et al. (2004b), de acuerdo con los orígenes etnográficos de los regímenes matrimoniales sexistas., El mismo equipo de investigación planteó además la hipótesis de un origen común de todas las poblaciones pigmeas y sugirió, sobre la base de enfoques de simulación y en inferencias filogenéticas, que una primera separación entre los antepasados de las poblaciones pigmeas y no pigmeas tuvo lugar entre 60.000 y 30.000 años atrás y sugirió una divergencia más reciente entre los dos grupos pigmeos de poblaciones que ahora viven en los extremos longitudinales de África Central con una división que ocurrió antes de hace 18.000 años (Destro-Bisol et al. 2004a; Batini et al. 2007)., Tales estimaciones fueron confirmadas más tarde por un enfoque filogenético usando secuencias de ADN mitocondrial en un conjunto de población más amplio(Quintana-Murci et al. 2008). Sin embargo, estos estudios no pudieron probar formalmente el origen común o independiente de los pigmeos Centroafricanos utilizando un enfoque basado en modelos, ya que consideraron un número muy limitado de población pigmea y/o solo dos loci no recombinantes específicos del sexo. Estas limitaciones se han superado desde entonces.,

de hecho, a partir de 2009, se han logrado avances fundamentales en la reconstrucción de la historia y la diversidad de las poblaciones centroafricanas gracias al muestreo poblacional de alta resolución obtenido por equipos interdisciplinarios de antropólogos biológicos y culturales. En este contexto, la estrategia de muestreo poblacional de Verdu et al. (2009) se beneficiaron de los numerosos criterios culturales sugeridos por antropólogos culturales (por ejemplo, Bahuchet 1992; Hewlett 1996; Joiris 2003). Verdu et al., (2009) recolectaron más de seiscientas muestras de ADN de 9 poblaciones pigmeas que viven en Camerún y Gabón y de 12 poblaciones vecinas no pigmeas con las que los pigmeos mantienen estrechas interacciones socioeconómicas. Su análisis permitió i) la cuantificación de la extensión de la diversidad genética autosómica neutra en las poblaciones de África Central Occidental, ii) la investigación de la categorización compleja de pigmeos/No pigmeos desde una perspectiva genética y iii) la prueba formal de un origen común o independiente de numerosas poblaciones de pigmeos de África Central occidental a través de un enfoque basado en modelos.,

lejos de ser un grupo genéticamente homogéneo de poblaciones, la diversidad genética de los Centroafricanos occidentales se explica principalmente por las considerables distancias genéticas entre pares de poblaciones pigmeas, las poblaciones no pigmeas a menudo no son significativamente diferentes genéticamente entre sí (Fig. 1). Esta diversidad biológica se hizo eco de la gran diversidad cultural observada en las poblaciones muestreadas y desafió Aún más el origen común transmitido por el uso del término general Pigmeo.,

curiosamente, la diversidad lingüística de las poblaciones pigmeas y no pigmeas de África Central Occidental no predijo las distancias genéticas calculadas entre pares de poblaciones y vecinos no pigmeos., Si bien hablan idiomas estrechamente relacionados, pueden estar genéticamente muy distantes entre sí (por ejemplo, los pigmeos Baka y los no pigmeos Bangando, véase la figura 1). De manera diferente, las poblaciones no pigmeas que hablan lenguas pertenecientes a diferentes familias lingüísticas tienen distancias genéticas pequeñas, a menudo no significativas (véase la figura 1).

Además, cada población pigmea tenía diferentes niveles de mezcla genética con sus vecinos no pigmeos (Patin et al. 2009; Tishkoff et al. 2009; Verdu et al. 2009)., Estos niveles heterogéneos de flujo genético asimétrico de no pigmeos a pigmeos se encontraron inversamente relacionados con la fuerza de las barreras socioculturales que impiden los matrimonios mixtos entre cada par específico de comunidades vecinas (Verdu et al. 2009). Estos resultados ilustran cómo la diversidad de patrones genéticos entre las poblaciones pigmeas está determinada por factores socioculturales específicos, y muestran cómo la descripción de la diversidad biológica de los pigmeos Centroafricanos puede ser sesgada cuando solo se analizan unos pocos grupos.,

hacia la búsqueda de la determinación genética de la estatura diferencial entre pigmeos y no pigmeos, el trabajo de Becker et al. (2011) es muy prometedor. Han demostrado que los individuos pigmeos que están más mezclados con vecinos no pigmeos también son propensos a ser más altos. Al analizar los patrones de mezcla genética en varias poblaciones de pigmeos de África Central Occidental, demostraron, aunque indirectamente, que el fenotipo de estatura diferencial observado entre pigmeos y no pigmeos tenía una base genética.,

finalmente, utilizando microsatélites autosómicos de todo el genoma y métodos aproximados de computación Bayesiana (ABC) (Beaumont et al. 2002; Cornuet et al. 2008), Verdu et al. (2009) probaron formalmente, por primera vez, si numerosas poblaciones pigmeas de África Central Occidental compartían un origen común o independiente, y estimaron los tiempos de divergencia entre las poblaciones., A pesar de la amplia diferenciación genética entre los pigmeos Centroafricanos occidentales, el escenario más probable parecía ser el de una división muy reciente de los pigmeos Centroafricanos occidentales, hace unos 3.000 años, de una población pigmea ancestral que divergió de los linajes No pigmeos hace 50.000 a 90.000 años (Verdu et al. 2009). Esta última estimación se superpone a la estimación previa basada en la simulación y los enfoques filogenéticos de Destro-Bisol (2004a; 2004b), Batini et al. (2007) y Quintana-Murci et al. (2008).,

una metodología similar basada en modelos se extendió más tarde a otros grupos pigmeos de África Central, particularmente en el Este, utilizando secuencias autosómicas neutras (Patin et al. 2009) y ADN mitocondrial (Batini et al. 2011). Los resultados mostraron que las poblaciones pigmeas del Este y Oeste de África Central, que hoy viven a varios miles de kilómetros de distancia, probablemente compartieron un origen común hace unos 20.000 años, mientras que la divergencia entre las poblaciones ancestrales pigmeas y no pigmeas ocurrió hace unos 70.000 años., Ambas estimaciones muestran intervalos de confianza que son consistentes con estudios previos basados en métodos de simulación, filogenéticos y basados en modelos (Destro-Bisol et al. 2004a, B, Batini et al. 2007, Quintana-Murci et al. 2008, Verdu et al. 2009).

los estudios mencionados hasta ahora abordaron la diversidad de las poblaciones centroafricanas en el marco de la compleja categorización cultural Pigmeo/No pigmeo y arrojaron luz sobre la historia evolutiva y de adaptación ampliamente desconocida de las poblaciones centroafricanas., Nos gustaría destacar aquí que esta investigación solo fue posible gracias a una colaboración competente entre biólogos, antropólogos sociales y lingüistas. La futura labor multidisciplinaria permitirá reconstruir cuidadosamente la historia de la mezcla entre pigmeos y no pigmeos, ya que no sabemos cuándo y cómo ha evolucionado a lo largo de la historia la dinámica de los matrimonios mixtos entre pigmeos y no pigmeos., Más específicamente, nos gustaría evaluar si los patrones de mezcla genética han cambiado durante los tiempos precoloniales, coloniales y poscoloniales, para comprender cómo los cambios en las tasas de flujo genético pueden haber influido en los procesos de adaptación biológica y genética de estas poblaciones.