los métodos de medición de la producción primaria varían dependiendo de si la producción bruta vs. neta es la medida deseada, y si los sistemas terrestres o acuáticos son el foco. La producción bruta es casi siempre más difícil de medir que la neta, debido a la respiración, que es un proceso continuo y continuo que consume algunos de los productos de la producción primaria (es decir, azúcares) antes de que puedan medirse con precisión., Además, los ecosistemas terrestres son generalmente más difíciles porque una proporción sustancial de la productividad total se desvía a órganos y tejidos subterráneos, donde es logísticamente difícil de medir. Los sistemas acuáticos de aguas poco profundas también pueden enfrentar este problema.
La escala también afecta en gran medida Las técnicas de medición. La tasa de asimilación de carbono en tejidos de plantas, órganos, plantas enteras o muestras de plancton puede cuantificarse mediante técnicas basadas en la bioquímica, pero estas técnicas son decididamente inapropiadas para situaciones de campo terrestre a gran escala., Allí, la producción primaria neta es casi siempre la variable deseada, y las técnicas de estimación implican varios métodos para estimar los cambios de biomasa de peso seco a lo largo del tiempo. Las estimaciones de biomasa a menudo se convierten en una medida de energía, como las kilocalorías, mediante un factor de conversión determinado empíricamente.
TerrestrialEdit
Un árbol de roble; un típico moderno, terrestre autótrofo
En los ecosistemas terrestres, los investigadores en general, medir la producción primaria neta (ppn)., Aunque su definición es sencilla, las mediciones de campo utilizadas para estimar la productividad varían según el investigador y el bioma. Las estimaciones de campo rara vez tienen en cuenta la productividad subterránea, herbivoría, rotación, hojarasca, compuestos orgánicos volátiles, exudados de raíces y asignación a microorganismos simbióticos. Las estimaciones de la NPP basadas en la biomasa dan lugar a una subestimación de la NPP debido a la contabilidad incompleta de estos componentes. Sin embargo, muchas mediciones de campo se correlacionan bien con la NPP. Hay una serie de revisiones exhaustivas de los métodos de campo utilizados para estimar la NPP., Las estimaciones de la respiración del ecosistema, el dióxido de carbono total producido por el ecosistema, también se pueden hacer con mediciones de flujo de gas.
la mayor reserva no contabilizada es la productividad subterránea, especialmente la producción y la rotación de raíces. Los componentes subterráneos de la PNP son difíciles de medir. BNPP (NPP bajo tierra) a menudo se estima sobre la base de una relación de ANPP:BNPP (NPP sobre el suelo:NPP bajo tierra) en lugar de mediciones directas.
la producción primaria bruta puede estimarse a partir de mediciones del intercambio neto de ecosistemas (NEE) de dióxido de carbono realizadas mediante la técnica de covarianza de eddy., Durante la noche, esta técnica mide todos los componentes de la respiración del ecosistema. Esta respiración se escala a los valores del día y se resta aún más de NEE.
GrasslandsEdit
the Konza tallgrass prairie in the Flint Hills of northeastern Kansas
Most frequently, peak standing biomass is assumed to measure NPP. En sistemas con hojarasca permanente persistente, la biomasa viva es comúnmente reportada. Las mediciones de la biomasa máxima son más confiables si el sistema es predominantemente anual., Sin embargo, las mediciones perennes podrían ser confiables si hubiera una fenología sincrónica impulsada por un clima estacional fuerte. Estos métodos pueden subestimar el ANPP en pastizales en hasta 2 veces (templado) a 4 veces (tropical). Repeated measures of standing live and dead biomass provide more accurate estimates of all grasslands, particularly those with large turnover, rapid decomposition, and interspecific variation in timing of peak biomass. La productividad de los humedales (marismas y pantanos) se mide de manera similar. En Europa, la siega anual hace evidente el incremento anual de biomasa de los humedales.,
ForestsEdit
Los métodos utilizados para medir la productividad forestal son más diversos que los de los pastizales. El incremento de biomasa basado en la alometría específica del rodal más la caída de hojarasca se considera una contabilidad adecuada, aunque incompleta, de la producción primaria neta sobre el suelo (ANPP). Las mediciones de campo utilizadas como proxy para ANPP incluyen la caída anual de hojarasca, el incremento de diámetro o área basal (DBH o BAI) y el incremento de volumen.,:
- variaciones en la concentración de oxígeno dentro de una botella sellada (desarrollado por Gaarder y Gran En 1927)
- incorporación de carbono inorgánico-14 (14C en forma de bicarbonato de sodio) en materia orgánica
- isótopos estables de oxígeno (16O, 18o y 17O)
- cinética de fluorescencia (la técnica sigue siendo un tema de investigación)
- isótopos estables de carbono (12C y 13C)
- Relaciones oxígeno/argón
La técnica desarrollada por Gaarder y gran utiliza variaciones en la concentración de oxígeno bajo diferentes condiciones experimentales para inferir la producción primaria bruta., Normalmente, tres idénticos transparente vasos se llenan de muestra de agua y tapados. El primero se analiza inmediatamente y se utiliza para determinar la concentración inicial de oxígeno; por lo general, esto se hace mediante la realización de una titulación Winkler. Los otros dos vasos están incubados, uno bajo la luz y otro oscurecido. Después de un período de tiempo fijo, el experimento termina y se mide la concentración de oxígeno en ambos vasos. Como la fotosíntesis no ha tenido lugar en el vaso oscuro, proporciona una medida de la respiración del ecosistema., El recipiente de luz permite tanto la fotosíntesis como la respiración, por lo que proporciona una medida de la fotosíntesis neta (es decir, la producción de oxígeno a través de la fotosíntesis resta el consumo de oxígeno por la respiración). La producción primaria bruta se obtiene agregando el consumo de oxígeno en el recipiente oscuro a la producción neta de oxígeno en el recipiente ligero.
la técnica de utilizar la incorporación de 14C (añadida como Na2CO3) para inferir la producción primaria se usa más comúnmente hoy en día porque es sensible y se puede usar en todos los entornos oceánicos., Como el 14C es radiactivo (a través de la desintegración beta), es relativamente sencillo medir su incorporación en material orgánico utilizando dispositivos como contadores de centelleo.
dependiendo del tiempo de incubación elegido, se puede estimar la producción primaria neta o bruta. La producción primaria bruta se estima mejor utilizando tiempos de incubación relativamente cortos (1 hora o menos), ya que la pérdida de 14C incorporado (por respiración y excreción / exudación de material orgánico) será más limitada., La producción primaria neta es la fracción de la producción bruta restante después de que estos procesos de pérdida hayan consumido parte del carbono fijo.
los procesos de pérdida pueden variar entre el 10-60% del 14C incorporado según el período de incubación, las condiciones ambientales ambientales (especialmente la temperatura) y las especies experimentales utilizadas. Aparte de las causadas por la fisiología del sujeto experimental en sí, también deben considerarse las pérdidas potenciales debidas a la actividad de los consumidores., Esto es particularmente cierto en los experimentos que hacen uso de conjuntos naturales de autótrofos microscópicos, donde no es posible aislarlos de sus consumidores.
los métodos basados en isótopos estables y relaciones O2 / Ar tienen la ventaja de proporcionar estimaciones de las tasas de respiración en la luz sin la necesidad de incubaciones en la oscuridad., Entre ellos, el método de los isótopos triples de oxígeno y el O2/Ar tienen la ventaja adicional de no necesitar incubaciones en contenedores cerrados y el O2/Ar incluso se puede medir continuamente en el mar utilizando la espectrometría de masas de entrada del equilibrador (EIMS) o una espectrometría de masas de entrada de membrana (MIMS). Sin embargo, si se desean resultados relevantes para el ciclo del carbono, probablemente sea mejor confiar en métodos basados en isótopos de carbono (y no de oxígeno)., Es importante notar que el método basado en isótopos estables de carbono no es simplemente una adaptación del método clásico 14C, sino un enfoque completamente diferente que no sufre el problema de la falta de cuenta del reciclaje de carbono durante la fotosíntesis.
Globaleditar
como la producción primaria en la biosfera es una parte importante del ciclo del carbono, estimarla a escala global es importante en la ciencia del sistema terrestre., Sin embargo, cuantificar la producción primaria a esta escala es difícil debido a la variedad de hábitats en la Tierra, y debido al impacto de los eventos climáticos (disponibilidad de luz solar, agua) en su variabilidad. Utilizando estimaciones obtenidas por satélite del índice de vegetación de diferencia normalizada (NDVI) para los hábitats terrestres y la clorofila de la superficie del mar para los océanos, se estima que la producción primaria Total (fotoautotrófica) para la Tierra fue de 104,9 petagramas de carbono por año (Pg c año−1; equivalente al Gt C año-1 NO SI). De esta cifra, 56,4 Pg c año-1 (53.,8%), fue producto de organismos terrestres, mientras que los restantes 48,5 Pg c año – 1, fueron explicados por la producción oceánica.,
escalar las estimaciones de GPP a nivel de ecosistema basadas en mediciones de covarianza de eddy del intercambio neto de ecosistemas (véase más arriba) a valores regionales y globales utilizando detalles espaciales de diferentes variables predictoras, como variables climáticas y fapar o LAI de teleobservación, condujo a una producción primaria bruta terrestre de 123±8 Gt de carbono (no dióxido de carbono) por año durante 1998-2005
en términos con cubierta de hielo permanente), mientras que para los océanos fue de 140 g c m-2 yr−1., Otra diferencia significativa entre la tierra y los océanos radica en sus reservas permanentes: mientras que representan casi la mitad de la producción total, los autótrofos oceánicos solo representan alrededor del 0,2% de la biomasa total.
EstimatesEdit
Primary productivity can be estimated by a variety of proxies. Uno que tiene especial relevancia para el registro geológico es el bario, cuya concentración en sedimentos marinos aumenta en línea con la productividad primaria en la superficie.