résumé
des études récentes sur la perception visuelle ont commencé à révéler le lien entre l’activité neuronale dans le cerveau et l’expérience visuelle consciente. La stimulation magnétique transcrânienne du lobe occipital humain perturbe la perception normale des objets d’une manière suggérant que des aspects importants de la perception visuelle sont basés sur l’activité dans les zones corticales visuelles précoces., Des enregistrements réalisés avec des microélectrodes chez des animaux suggèrent que la perception de la légèreté et de la profondeur des surfaces visuelles se développe grâce à des calculs effectués sur plusieurs zones du cerveau. L’activité dans les zones antérieures est plus étroitement corrélée aux propriétés physiques des objets, tandis que les neurones dans les zones ultérieures réagissent d’une manière plus similaire à la perception visuelle.,
la recherche en neurosciences au cours des 40 dernières années a révélé qu’il existe environ 30 zones visuelles différentes dans le cerveau des primates, et que dans ces zones, il existe des flux parallèles de traitement et des modules distincts (1, 2). Mais comment l’activité neuronale dans les différents domaines est-elle liée à notre perception visuelle consciente? Comment notre expérience visuelle unitaire peut-elle être basée sur l’activité neuronale répartie sur des flux distincts de traitement dans plusieurs zones cérébrales? Les réponses à ces questions ont des implications profondes pour notre compréhension de la relation entre l’esprit et le cerveau., Alors que les travaux pionniers antérieurs se concentraient sur la délimitation des zones visuelles dans le cerveau et les propriétés de réponse de base des neurones, des recherches récentes tentent d’exposer les rôles que différentes zones jouent dans la perception et la mesure dans laquelle il existe des hiérarchies de calculs visuels.
On pense que L’expérience visuelle consciente est basée sur l’activité dans les zones visuelles du cortex cérébral, qui reçoivent l’entrée de la rétine. Les premières structures corticales sont organisées topographiquement par rapport au monde visuel., Cette topographie peut être exploitée pour étudier le rôle de différentes zones visuelles dans la perception. Par exemple, l’activité neuronale dans le cortex visuel peut être localement bloquée par la stimulation magnétique transcrânienne (TMS) et l’effet sur la perception visuelle dans la partie correspondante du champ visuel peut être évalué. Kamitani et Shimojo (3) ont brièvement (40-80 ms) présenté un grand motif de grille aux observateurs humains, et après un délai de 80-170 ms, une seule impulsion de TMS a été donnée au lobe occipital., Le TMS a amené les observateurs à percevoir une tache en forme de disque de couleur homogène dans le champ visuel du côté opposé du côté du cerveau donné TMS (scotome induit par TMS). Lorsque le stimulus visuel était un réseau composé de lignes parallèles plutôt qu’une grille rectiligne, le scotome était déformé et semblait être une ellipse avec son axe court le long des contours. Cette distorsion dépendante du contour semble refléter des interactions à longue distance entre les neurones répondant sélectivement à des orientations similaires (4)., Fait intéressant, la couleur perçue à l’intérieur du scotome était cohérente avec celle de l’arrière-plan, qui était présentée après, et non avant, la grille ou le réseau. Ainsi il semble y avoir remplissage en arrière à temps pour compenser les informations locales bloquées par le TMS. Ce n’est qu’un exemple parmi un grand nombre de preuves suggérant que l’activité neuronale dans le cortex visuel précoce est nécessaire à l’expérience consciente de la perception, et que les connexions neuronales et les interactions à ces niveaux se reflètent dans le contenu de la perception.,
la Perception est en fait beaucoup plus complexe qu’une simple représentation topographique du monde visuel. Son objectif principal est de récupérer les caractéristiques des objets externes-un processus appelé inférence inconsciente par von Helmholtz (5, 6). Ce que nous voyons est en fait plus que ce qui est imagé sur la rétine. Par exemple, nous percevons un monde en trois dimensions plein d’objets malgré le fait qu’il existe une simple image en deux dimensions sur chaque rétine. En général, une image rétinienne particulière peut correspondre à plus d’un objet., Par exemple, une tache de lumière circulaire sur la rétine pourrait résulter de l’observation d’un cylindre sur l’extrémité ou d’une balle ronde de n’importe quelle perspective. Ainsi, la perception est inévitablement un processus de résolution d’ambiguïté. Le système perceptuel atteint généralement l’interprétation globale la plus plausible de l’entrée rétinienne en intégrant des indices locaux, comme cela sera illustré dans le cas de la perception de légèreté suivant.
Les photographies en noir et blanc montrent clairement que la légèreté à elle seule transmet beaucoup d’informations., La perception de la légèreté est loin d’être une représentation « pixel par pixel” du niveau de lumière sur la rétine. Il est en fait fortement influencé par le contexte. Ainsi, un morceau de papier gris apparaît plus foncé s’il est entouré de blanc que de noir (Fig. 1A). Bien que cette déviation de la perception de la légèreté par rapport à la réalité physique puisse sembler être un cas d’erreur perceptuelle, les interactions spatiales qui la sous-tendent peuvent avoir un objectif perceptuel important. Nous percevons la légèreté de surface comme constante à travers des changements étonnamment importants dans l’éclairage ambiant, un phénomène appelé constance de légèreté., Dans cet exemple, comme dans d’autres cas de Constance perceptuelle, les conditions d’éclairage et de visualisation affectent l’image rétinienne des objets, et une intégration spatiale et une normalisation étendues sont effectuées pour récupérer les attributs constants des objets eux-mêmes.
(a) induction de légèreté. Les petits carrés gris sont identiques mais celui entouré de noir apparaît plus clair que le carré entouré de blanc. (B) la réponse d’un neurone V1 à un stimulus d’induction de légèreté., Le champ réceptif du neurone était centré sur un carré gris uniforme. La luminance de la zone environnante a été modulée sinusoïdalement. La réponse de la cellule a été synchronisée à la modulation surround et corrélée à la légèreté perçue du patch central, même si rien n’a changé dans le champ réceptif.
À ce point dans la voie visuelle de la rétine pour les nombreuses aires visuelles corticales l’activité neuronale en corrélation avec ce que nous percevons?, Les neurones de la rétine, du cortex visuel primaire (V1) et des zones corticales de niveau supérieur contribuent-ils également à la perception? Ou plutôt, la perception a – t-elle un locus spécifique dans le cerveau? Pour répondre à ces questions, Paradiso et ses collègues (7, 8) évaluent les calculs effectués par les neurones dans différentes zones visuelles et la mesure dans laquelle les réponses neuronales sont en corrélation avec les attributs physiques ou perceptifs des objets. Ils ont constaté que les réponses des neurones de la rétine et du thalamus visuel dépendent du niveau de lumière, mais qu’elles ne sont pas corrélées à la légèreté perçue., Ces neurones semblent coder principalement des informations sur l’emplacement des contours dans la scène visuelle. Ce n’est que dans V1 que des cellules ont été trouvées dont les réponses étaient corrélées à la légèreté perçue (Fig. 1B). Ils ont également constaté que la réponse moyenne des neurones dans V1 est constante de légèreté. Ainsi, la réponse des neurones est relativement immunisée contre les changements dans l’illumination globale—une propriété sans laquelle la légèreté aurait peu de valeur comportementale., Ces résultats suggèrent que l’information de légèreté est d’abord explicitement représentée dans le cortex visuel et que les réponses corrélées à la perception visuelle se développent par étapes dans plusieurs zones visuelles. Les résultats combinés avec les résultats d’autres laboratoires suggèrent que le traitement visuel précoce se concentre sur l’extraction des contours des objets, que les étapes de traitement secondaires sont impliquées dans le calcul de la légèreté et que le traitement ultérieur affecte la couleur aux objets.,
comme mentionné précédemment, le système visuel a la tâche difficile de comprendre un monde tridimensionnel complexe à partir d’images bidimensionnelles sur chaque rétine. Des Images d’objets à une distance autre que le plan de fixation sont projetées à différentes positions relatives sur les deux rétines. La différence de position relative, appelée disparité binoculaire, fournit un repère important pour le calcul de la distance par le cerveau. Cependant, il y a beaucoup plus à la perception de la distance que l’interprétation de la disparité binoculaire., Considérons une image rétinienne d’une croix avec des disparités croisées (disparités qui conduisent à la perception d’objets plus proches que le plan de fixation) ajoutées aux extrémités des bras horizontaux. En raison des disparités, les bords verticaux des bras horizontaux peuvent être déterminés sans ambiguïté comme étant plus proches de l’observateur, tandis que la profondeur des bords horizontaux reste ambiguë car il n’y a pas de disparité fixe entre les deux images rétiniennes., Deux objets tridimensionnels différents sont également compatibles avec l’image rétinienne: une barre horizontale devant une barre verticale et une croix avec les bras horizontaux pliés en avant. Cependant, les humains et les singes perçoivent presque toujours le premier (9, 10). Le cerveau sélectionne une interprétation parmi les structures de surface possibles.
le cortex temporal inférieur (IT) représente l’étape finale de la voie visuelle cruciale pour la reconnaissance d’objets. Les neurones y répondent à la forme, à la couleur ou à la texture., Des études récentes montrent que de nombreux neurones informatiques transmettent également des informations sur la disparité (11) et les gradients de disparité (12). Ces résultats conduisent à une nouvelle vision selon laquelle il est impliqué dans certains aspects de la perception de la profondeur. En effet, l’activité de certains neurones informatiques code des informations sur l’ordre de profondeur relative des surfaces plutôt que sur les indices de disparité absolue locale du stimulus. Par exemple, une population de neurones informatiques répond plus fortement à une barre horizontale devant une barre verticale qu’à une barre verticale devant une barre horizontale, que des disparités croisées ou non croisées soient ajoutées (Fig., 2). D’autres cellules préfèrent des structures de surface différentes. Ce comportement des neurones informatiques est en contraste avec celui des neurones v1 sélectifs en disparité qui répondent à la disparité absolue locale (13). Ainsi, la voie allant de V1 à IT transforme les informations sur la disparité binoculaire basées sur l’optique de l’œil en une représentation perceptuelle pertinente des informations sur la structure de la surface.
(A) la relation entre le type de disparité et l’emplacement et l’ordre de profondeur de surface perçu., Les réponses des neurones informatiques à ces quatre stimuli ont été testées pour déterminer si leur activité est corrélée avec la structure de surface perçue ou avec le type de disparité.
Les études sur la perception de la légèreté et la perception de la profondeur conduisent à une conclusion similaire sur la relation entre l’activité cérébrale et la perception visuelle consciente. Plutôt que d’être basée sur l’activité neuronale dans une zone spéciale, la perception visuelle implique des calculs progressifs répartis sur plusieurs zones du cerveau., Les zones précoces, comme dans L’étude TMS, et les zones ultérieures, comme dans l’étude de area IT, sont impliquées dans la perception. Le système visuel récupère magistralement des informations sur les objets de notre environnement en se basant en partie sur des processus d’intégration et de normalisation et en partie sur des probabilités câblées de quels objets sont les plus susceptibles de résulter d’images rétiniennes particulières.
Notes de bas de page
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↵† À qui les demandes de reproduction doivent être adressées. E-mail: sshimo{at}cns.caltech.edu.,
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Cet article est un résumé d’une session présentée lors du troisième symposium annuel nippo–américain Frontiers of Science, qui s’est tenu du 22 au 24 septembre 2000, au centre Arnold et Mabel Beckman des Académies nationales des Sciences et de L’ingénierie à Irvine, en Californie.
les Abréviations
TMS, la stimulation magnétique transcrânienne, C’, cortex temporal inférieur