Introduction
les organismes vivent au sein d’une communauté écologique, qui est définie comme un assemblage de populations d’au moins deux espèces différentes qui interagissent directement et indirectement dans une zone géographique définie (Agrawal et al. 2007; Ricklefs 2008; Brooker et coll. 2009). Les interactions entre espèces sont à la base de nombreuses propriétés et processus écosystémiques tels que le cycle des nutriments et les réseaux trophiques., La nature de ces interactions peut varier en fonction du contexte évolutif et des conditions environnementales dans lesquelles elles se produisent. Par conséquent, les interactions écologiques entre des organismes individuels et des espèces entières sont souvent difficiles à définir et à mesurer et dépendent souvent de l’échelle et du contexte des interactions (Harrison & Cornell 2008; Ricklefs 2008; Brooker et al. 2009). Néanmoins, il existe plusieurs classes d’interactions entre les organismes que l’on retrouve dans de nombreux habitats et écosystèmes., L’utilisation de ces classes d’interactions comme cadre dans l’étude d’une communauté écologique permet aux scientifiques de décrire les processus naturels et aide à prédire comment les altérations humaines du monde naturel peuvent affecter les propriétés et les processus des écosystèmes.
au niveau le plus grossier, les interactions écologiques peuvent être définies comme intra-spécifiques ou inter-spécifiques. Les interactions Intra-spécifiques sont celles qui se produisent entre les individus de la même espèce, tandis que les interactions qui se produisent entre deux espèces ou plus sont appelées interactions inter-spécifiques., Cependant, comme la plupart des espèces se trouvent au sein de communautés écologiques, ces interactions peuvent être affectées par d’autres espèces et leurs interactions, et influencer indirectement celles-ci. Ceux qui seront discutés dans cet article sont la compétition, la prédation, l’herbivorie et la symbiose. Ce ne sont pas les seuls types d’interactions entre espèces, mais les plus étudiés — et ils font tous partie d’un plus grand réseau d’interactions qui composent les relations complexes qui se produisent dans la nature.,
compétition
la compétition est généralement considérée comme l’interaction d’individus qui se disputent une ressource commune dont l’offre est limitée, mais plus généralement peut être définie comme l’interaction directe ou indirecte d’organismes qui conduit à un changement de fitness lorsque les organismes partagent la même ressource. Le résultat a généralement des effets négatifs sur les concurrents plus faibles. Il existe trois grandes formes de concurrence. Deux d’entre eux, la concurrence par interférence et la concurrence par exploitation, sont classés dans la catégorie de la concurrence réelle. Une troisième forme, la concurrence apparente, ne l’est pas., La concurrence par interférence se produit directement entre les individus, tandis que la concurrence par exploitation et la concurrence apparente se produisent indirectement entre les individus (Holomuzki et. al 2010) (Figure 1).
Quand un individu modifie directement la ressource,-la réalisation de comportement d’autres individus, l’interaction est considérée comme une interférence de la concurrence. Par exemple, lorsqu’un gorille mâle interdit à d’autres mâles d’accéder à un partenaire en utilisant une agression physique ou des démonstrations d’agression, le mâle dominant modifie directement le comportement d’accouplement des autres mâles., C’est aussi un exemple d’interaction intra-spécifique. Exploitation la concurrence se produit lorsque les individus interagissent indirectement alors qu’ils se disputent des ressources communes, comme un territoire, des proies ou de la nourriture. En termes simples, l’utilisation de la ressource par une personne diminuera le montant disponible pour d’autres personnes. Que ce soit par interférence ou par exploitation, au fil du temps, un concurrent supérieur peut éliminer un concurrent inférieur de la région, ce qui entraîne une exclusion concurrentielle (Hardin, 1960)., Les résultats de la compétition entre deux espèces peuvent être prédits à l’aide d’équations, et L’un des plus connus est le modèle de Lotka-Volterra (Volterra 1926, Lotka 1932). Ce modèle relie la densité de population et la capacité de charge de deux espèces l’une à l’autre et inclut leur effet global l’une sur l’autre. Les quatre résultats de ce modèle sont les suivants: 1) l’espèce A exclut l’espèce B de manière compétitive; 2) l’espèce B exclut l’espèce A de manière compétitive; 3) l’une ou l’autre des espèces gagne en fonction des densités de population; ou 4) la coexistence se produit., Les espèces peuvent survivre si intra-spécifique est plus forte que la compétition interspécifique. Cela signifie que chaque espèce inhibera sa propre croissance démographique avant d’inhiber celle du concurrent, conduisant à la coexistence.
un autre mécanisme pour éviter l’exclusion compétitive consiste à adopter des stratégies alternatives de cycle biologique et de dispersion, qui sont généralement renforcées par la sélection naturelle. Ce mécanisme réduit les interactions compétitives et augmente les possibilités de nouvelle colonisation et d’acquisition de nutriments., Le succès de ceci dépend souvent des événements (tels que la marée, l’inondation, ou les perturbations du feu) qui créent des occasions pour la dispersion et l’acquisition des éléments nutritifs. Considérez que L’espèce végétale A est plus efficace que L’espèce végétale B pour l’absorption des nutriments, mais que la plante B est un meilleur disperseur. Dans cet exemple, la ressource en compétition est les nutriments, mais l’acquisition des nutriments est liée à la disponibilité. Si une perturbation ouvre un nouvel espace pour la colonisation, on s’attend à ce que la plante B arrive en premier et maintienne sa présence dans la communauté Jusqu’à ce que la plante A arrive et commence à concurrencer la plante B., Finalement, la plante A surpassera la plante B, peut-être en poussant plus vite car la plante A est plus efficace pour l’acquisition de nutriments. Avec l’augmentation de la population de la plante A, la population de la plante B déclinera et, avec suffisamment de temps, elle pourra être exclue de cette zone. L’exclusion de la plante B peut être évitée si une perturbation locale (par exemple, les feux de prairie) ouvre constamment de nouvelles possibilités (espace) de colonisation., Cela se produit souvent dans la nature, et donc la perturbation peut équilibrer les interactions compétitives et prévenir l’exclusion compétitive en créant des parcelles qui seront facilement colonisées par des espèces avec de meilleures stratégies de dispersion (Roxburgh et al. 2004) (Figure 2). Le succès du compromis entre la dispersion et l’acquisition de nutriments dépend toutefois de la fréquence et de la proximité spatiale (ou de leur proximité) des événements perturbateurs par rapport aux taux de dispersion des individus des espèces concurrentes., La Coexistence peut être réalisée lorsque les perturbations se produisent à une fréquence ou à une distance qui permet au concurrent le plus faible, mais souvent le mieux dispersé, d’être maintenu dans un habitat. Si la perturbation est trop fréquente, le concurrent inférieur (meilleur disperseur) gagne, mais si la perturbation est rare, le concurrent supérieur devance lentement le concurrent inférieur, ce qui entraîne une exclusion concurrentielle. C’est ce qu’on appelle l’hypothèse de perturbation intermédiaire (Horn, 1975; Connell, 1978).,
la compétition apparente se produit lorsque deux individus qui ne sont pas en concurrence directe pour les ressources s’affectent indirectement en étant la proie du même prédateur (Hatcher et al. 2006). Considérons un faucon (prédateur, voir ci-dessous) qui se nourrit à la fois d’écureuils et de souris., Dans cette relation, si la population d’écureuils augmente, alors la population de souris peut être affectée positivement puisque plus d’écureuils seront disponibles comme proies pour les faucons. Cependant, une augmentation de la population d’écureuils peut éventuellement conduire à une augmentation de la population de faucons nécessitant plus de proies, ce qui affecte négativement les souris par une pression de prédation accrue à mesure que la population d’écureuils diminue. L’effet inverse pourrait également se produire par une diminution des ressources alimentaires pour le prédateur., Si la population d’écureuils diminue, cela peut indirectement entraîner une réduction de la population de souris, car ils seront la source de nourriture la plus abondante pour les faucons. La concurrence apparente peut être difficile à identifier dans la nature, souvent en raison de la complexité des interactions indirectes impliquant plusieurs espèces et des conditions environnementales changeantes.
prédation et herbivorie
la prédation exige qu’un individu, le prédateur, tue et mange un autre individu, la proie (Figure 3)., Dans la plupart des exemples de cette relation, le prédateur et la proie sont tous deux des animaux; cependant, les protozoaires sont connus pour s’attaquer aux bactéries et autres protozoaires et certaines plantes sont connues pour piéger et digérer les insectes (par exemple, la plante à pichet) (Figure 4). Typiquement, cette interaction se produit entre les espèces (inter-spécifique); mais quand elle se produit au sein d’une espèce (intra-spécifique), c’est le cannibalisme. Le cannibalisme est en fait assez courant dans les réseaux trophiques aquatiques et terrestres (Huss et al. 2010; Greenwood et coll. 2010)., Il se produit souvent lorsque les ressources alimentaires sont rares, forçant les organismes de la même espèce à se nourrir les uns des autres. Étonnamment, cela peut en fait bénéficier l’espèce (mais pas la proie) dans son ensemble en soutenant la population à travers des périodes de ressources limitées tout en permettant simultanément aux ressources rares de rebondir grâce à une pression alimentaire réduite (Huss et al. 2010). La relation prédateur-proie peut être complexe grâce à des adaptations sophistiquées par les prédateurs et les proies, dans ce qui a été appelé une « course aux armements évolutive., »Les adaptations prédatrices typiques sont des dents et des griffes acérées, des dards ou du poison, des corps rapides et agiles, une coloration de camouflage et une excellente acuité olfactive, visuelle ou auditive. Les espèces proies ont développé une variété de défenses, y compris les défenses comportementales, morphologiques, physiologiques, mécaniques, synchroniques du cycle vital et chimiques pour éviter d’être la proie (Aaron, Farnsworth et al. 1996, 2008).
une Autre interaction qui ressemble beaucoup à la prédation par les herbivores, ce qui est quand un individu se nourrit de tout ou partie d’un organisme photosynthétique (plantes ou d’algues), éventuellement le tuer (Gurevitch et coll. 2006). Une différence importante entre l’herbivorie et la prédation est que l’herbivorie ne conduit pas toujours à la mort de l’individu. L’herbivorie est souvent le fondement des réseaux trophiques car elle implique la consommation de producteurs primaires (organismes qui convertissent l’énergie lumineuse en énergie chimique par photosynthèse)., Les Herbivores sont classés en fonction de la partie de la plante consommée. Les Granivores mangent des graines; les brouteurs mangent des herbes et des arbustes bas; les navigateurs mangent des feuilles d’arbres ou d’arbustes; et les frugivores mangent des fruits. Les plantes, comme les proies, ont également évolué des adaptations à l’herbivorie. La tolérance est la capacité de minimiser les effets négatifs résultant de l’herbivorie, tandis que la résistance signifie que les plantes utilisent des défenses pour éviter d’être consommées., Les adaptations physiques (par exemple, les épines, les matériaux durs, les substances collantes) et chimiques (par exemple, les toxines irritantes sur les structures perforantes et les produits chimiques de mauvais goût dans les feuilles) sont deux types courants de défenses végétales (Gurevitch et al. 2006) (Figure 5).
symbiose: mutualisme, commensalisme et parasitisme
la symbiose est une interaction caractérisée par deux espèces ou plus vivant délibérément en contact direct l’une avec l’autre. Le terme « symbiose » comprend un large éventail d’interactions entre espèces, mais se réfère généralement à trois grands types: le mutualisme, le commensalisme et le parasitisme. Mutualisme est une interaction symbiotique où les deux ou tous les individus bénéficient de la relation. Le mutualisme peut être considéré comme obligatoire ou facultatif., (Sachez que parfois le terme « symbiose » est utilisé spécifiquement pour désigner le mutualisme.) Les espèces impliquées dans le mutualisme obligatoire ne peuvent pas survivre sans la relation, tandis que les espèces mutualistes facultatives peuvent survivre individuellement lorsqu’elles sont séparées, mais souvent pas aussi bien (Aaron et al. 1996). Par exemple, les fourmis coupe-feuilles et certains champignons ont une relation mutualiste obligatoire. Les larves de fourmis ne mangent qu’un seul type de champignons, et les champignons ne peuvent pas survivre sans les soins constants des fourmis. En conséquence, les activités des colonies tournent autour de la culture des champignons., Ils lui fournissent du matériel foliaire digéré, peuvent détecter si une espèce foliaire est nocive pour les champignons et la garder exempte de parasites (Figure 6). Un bon exemple de relation mutualiste facultative est trouvé entre les champignons mycorhiziens et les racines des plantes. Il a été suggéré que 80% des plantes vasculaires forment des relations avec les champignons mycorhiziens (Deacon, 2006). Pourtant, la relation peut devenir parasitaire lorsque l’environnement des champignons est riche en nutriments, car la plante ne procure plus d’avantages (Johnson et al. 1997)., Ainsi, la nature des interactions entre deux espèces est souvent relative aux conditions abiotiques et pas toujours facilement identifiée dans la nature.
Commensalism est une interaction dans laquelle l’un des avantages individuels, tandis que l’autre n’est ni aidé ni blessé. Par exemple, les orchidées (exemples d’épiphytes) trouvées dans les forêts tropicales humides poussent sur les branches des arbres afin d’accéder à la lumière, mais la présence des orchidées n’affecte pas les arbres (Figure 7). Le commensalisme peut être difficile à identifier parce que la personne qui bénéficie peut avoir des effets indirects sur l’autre personne qui ne sont pas facilement perceptibles ou détectables., Si l’orchidée de l’exemple précédent devenait trop grande et cassait la branche ou ombrait l’arbre, alors la relation deviendrait parasitaire.
le Parasitisme se produit quand un individu, le parasite, les prestations d’une autre personne, l’hôte, tandis que nuire à l’hôte dans le processus. Les Parasites se nourrissent de tissus ou de fluides de l’hôte et peuvent être trouvés à l’intérieur (endoparasites) ou à l’extérieur (ectoparasites) du corps de l’hôte (Holomuzki et al. 2010). Par exemple, différentes espèces de tiques sont des ectoparasites communs sur les animaux et les humains. Le parasitisme est un bon exemple de la façon dont les interactions entre les espèces sont intégrées., Les Parasites ne tuent généralement pas leurs hôtes, mais peuvent les affaiblir de manière significative; causant indirectement la mort de l’hôte par la maladie, les effets sur le métabolisme, une santé globale inférieure et un potentiel de prédation accru (Holomuzki et al. 2010). Par exemple, il y a un trématode qui parasite certains escargots aquatiques. Les escargots infectés perdent une partie de leur comportement caractéristique et resteront au sommet des rochers dans les cours d’eau où la nourriture est insuffisante et même pendant les pics d’activité de la sauvagine, ce qui en fait des proies faciles pour les oiseaux (Levri, 1999)., De plus, le parasitisme des espèces proies peut indirectement modifier les interactions des prédateurs associés, d’autres proies des prédateurs et de leurs propres proies. Lorsqu’un parasite influence l’interaction compétitive entre deux espèces, on parle de compétition parasitaire (Figure 8). Le parasite peut infecter l’une ou les deux espèces impliquées (Hatcher et al. 2006). Par exemple, le parasite du paludisme Plasmodium azurophilum infecte différemment deux espèces de lézards des Caraïbes, Anolis gingivinius et Anolis wattsi. A. gingivinius est un meilleur concurrent que A., wattsi mais est sensible à P. azurophilum, tandis que A. wattsi contracte rarement le parasite. Ces lézards ne coexistent que lorsque le parasite est présent, ce qui indique que le parasite diminue la capacité compétitive d’A. gingivinius (Schall, 1992). Dans ce cas, le parasite empêche l’exclusion compétitive, maintenant ainsi la diversité des espèces dans cet écosystème.
Résumé
Les interactions entre les espèces mentionnées ci-dessus sont seulement certains des interactions qui se produisent dans la nature et peuvent être difficiles à identifier car ils peuvent influer directement ou indirectement sur d’autres intra-spécifique et inter-spécifique des interactions., De plus, le rôle des facteurs abiotiques ajoute de la complexité aux interactions entre espèces et à la façon dont nous les comprenons. C’est-à-dire, les interactions entre espèces font partie du cadre qui forme la complexité des communautés écologiques. Les interactions entre espèces sont extrêmement importantes pour façonner la dynamique des communautés., On pensait à l’origine que la compétition était le moteur de la structure des communautés, mais il est maintenant entendu que toutes les interactions discutées dans cet article, ainsi que leurs effets indirects et la variation des réponses au sein et entre les espèces, définissent les communautés et les écosystèmes (Agrawal 2007).