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Digestion des lipides

ce rapport résume les actions dans le tractus gastro-intestinal lors de la consommation de différents types de complexes lipidiques; triacylglycérols, phospholipides et esters éthyliques. En outre, ce qui se passe pendant la malabsorption des lipides, affectant l’absorption globale des lipides et des vitamines liposolubles et des caroténoïdes., En outre, ce rapport comprend également un résumé des connaissances actuelles sur l’étude de l’absorption des lipides in vivo, et les différents biomarqueurs qui sont suggérés pour refléter la consommation d’AGPI n-3.

lipides dans les aliments

les lipides dans les aliments se trouvent dans plusieurs types de complexes lipidiques différents, le plus abondant étant les triacylglycérols (TAGs), construits à partir d’une molécule de glycérol et de trois acides gras (FA) (fig. 1)., Ces complexes lipidiques sont hydrophobes, ce qui signifie qu’ils sont in-solubles dans l’eau, une propriété qui affecte leur transport à travers l’environnement riche en eau dans le tractus gastro-intestinal (GIT). Sur cette base, les liaisons ester de L’étiquette doivent être hydrolysées, conduisant à la formation d’acides gras libres (FFA) et de monoacylglycérol (MAG). Les FFA et les Mag sont plus hydrophiles, ce qui les rend plus faciles à dissoudre dans l’eau, augmentant ainsi l’absorption dans l’intestin grêle., En raison de leur nature hydrophobe, la plupart des graisses alimentaires existent principalement sous forme d’émulsions où les gouttelettes lipidiques sont stabilisées dans l’environnement riche en eau par des lipides et des protéines amphiphiles . Amphiphile signifiant que la molécule a un groupe soluble dans l’eau attaché à une chaîne hydrocarbonée non polaire et insoluble dans l’eau, les faisant entrer dans l’interphase entre le lipide et l’eau, dissolvant le lipide.

la FA a une large gamme de longueurs de chaîne différentes, de degrés d’insaturation et d’isomères FA différents., En général, un acide gras contient 2-24 carbones (C), avec un groupe carboxyle (COOH) à une extrémité, et un groupe méthyle (CH3) à l’autre extrémité, communément appelé ω/N. des liaisons doubles pourraient également être incluses dans la chaîne de fabrication de FA insaturé; FA monoinsaturé (MUFA) si une seule liaison double est présente, et un FA polyinsaturé (PUFA) s’il y a ≥2 liaisons doubles présentes. Les AGPI sont en outre classés comme AGPI n-3, n-6, n-7 ou n-9; en fonction de la position de la première double liaison comptée à partir du-CH3 dans l’acide gras., La longueur de la chaîne carbonée, ainsi que la présence de doubles liaisons, affecteront les caractéristiques du FA. Dans le triacylglycérol (TAG), des FA similaires pourraient être placés dans différentes positions, nommées sn-1, -2 et -3 (Fig. 1). À titre d’exemple, la position de L’acide eicosapentaénoïque (EPA) et de l’acide docosahexaénoïque (DHA) à chaîne longue (LC) N-3 PUFA sur L’étiquette dépend de l’origine du lipide. L’EPA et le DHA sont localisés principalement en sn1 et -3 chez les mammifères marins, tandis qu’ils sont enrichis en position sn-2 dans les étiquettes dérivées des poissons .,

des études Antérieures ont montré que les AGPI pourraient avoir des effets bénéfiques sur plusieurs facteurs de risque métabolique chez l’homme . On suggère que les effets bénéfiques des AGPI LC N-3 sont en partie dus à la réduction des étiquettes sériques et à la diminution de l’inflammation .

Figure 1 montre un triacylglycérol (TAG), y compris un squelette de glycérol et de trois acides gras (ag)., Les FA sont attachés à des positions spécifiques de l’étiquette, abrégées sn-1, -2 et -3.

l’Homme de la digestion et l’absorption des lipides

La digestion des lipides est très efficace. Environ 95-98% des lipides dans l’alimentation sont absorbés dans l’intestin grêle . Les lipides complexes doit être divisés en plus petits morceaux pour être absorbés par les entérocytes, qui sont les cellules qui tapissent la paroi intestinale (fig. 4)., La plupart, mais pas tous, des lipides alimentaires contiennent des liaisons ester qui sont facilement hydrolysées par les lipases présentes dans le tractus gastro-intestinal (GIT). Les Lipases sont les enzymes responsables de la dégradation des complexes lipidiques décrits ci-dessus, et globalement nécessaires à la digestion des lipides. Ils absorbent à la surface des gouttelettes, d’où la nature de la couche interfaciale déterminera le taux et l’étendue de l’hydrolyse des lipides., En outre, l’absorption globale des lipides est la plus grande dans l’intestin grêle supérieur en raison de la présence de substances tensio-actives qui augmente le nombre de micelles mixtes. À mesure que l’absorption des substances tensio-actives, par exemple FFA et MAGs, se poursuit, la lipolyse et l’absorption globales seront moins efficaces en raison de la diminution de la surface des gouttelettes lipidiques.,

étant donné que les TAGs sont les principaux complexes lipidiques qui existent dans les aliments, il existe principalement deux systèmes enzymatiques lipolytiques qui sont importants pour une digestion lipidique efficace, les lipases gastriques (HGL) et pancréatiques (HPL). La contribution relative du HGL et du HPL à l’hydrolyse globale des lipides est d’environ 10-30% et 70-90%, respectivement (Fig. 2)., Cependant, il existe également d’autres lipases présentes dans le GIT; comme la lipase pancréatique non spécifique (carboxyl estérase pancréatique), la phospholipase pancréatique A2 (sPLA2) et la protéine liée à la lipase pancréatique-2 (PLRP2). Ces lipases sont responsables de l’hydrolyse d’Autres complexes lipidiques alimentaires, par exemple les phospholipides et les galaktolipides . En outre, il existe également d’autres lipases qui se trouvent en dehors du GIT, par exemple: hépatiques (HL), lipoprotéines (LPL) et endothéliales (EL) lipases ., La fonction générale de ces lipases non GIT est de libérer L’Af des lipoprotéines présentes dans la circulation sanguine, les rendant disponibles pour l’absorption.

digestion orale des lipides

la bouche est la première étape de l’aliment lors de l’entrée dans le GIT. Les forces mécaniques du broyage des dents décomposeront les aliments en petits morceaux. En outre, il y aura la sécrétion de salive qui est essentielle à la lubrification des particules de nourriture, faisant un bol alimentaire., L’existence de la lipase linguale originaire de la bouche a déjà été remise en question. Cependant, les origines cellulaires et tissulaires des lipases préduodénales humaines ont été établies, ne montrant aucune présence de cette enzyme chez l’homme .

digestion des lipides gastriques

la dégradation des étiquettes alimentaires commence dans l’estomac par l’action de la lipase gastrique (HGL) , connue pour être stable et active à pH acide, avec une activité maximale à pH 5,0-5,4 . Il hydrolyse FA à partir des trois positions sur les étiquettes, mais a une spécificité pour sn-3 ., Sur la base de cela, l’activité lipolytique du HGL donne principalement un acide gras libre (FFA)+ un diacylglycérol (DAG), le DAG étant un complexe lipidique constitué d’un squelette glycérol avec deux FA attachés lorsque les lipases coupent un FA de L’une des trois positions sur le squelette glycérol du TAG (fig. 3). Le HGL est responsable de jusqu’à 10-30% de la dégradation totale des lipides dans le GIT et l’étendue limitée de la lipolyse est suggérée pour être due à l’inhibition de la rétroaction par les produits lipidiques .,

la Figure 3 montre la décomposition des triacylglycérols (TAGs) en diacylglycérol (DAG) et en un acide gras libre (FFA) initié par la lipase gastrique.

Intestinale de digestion des lipides

le pré-digéré la nourriture va plus loin dans la première partie de l’intestin grêle, le duodénum, il est mélangé avec enzymatique pancréatique et biliaire ., Les principaux tensioactifs dans la bile sont les sels biliaires qui sont essentiels pour disperser les complexes lipidiques hydrophobes dans l’environnement riche en eau de l’intestin grêle, facilitant la libération de FA des étiquettes et des dag en créant la couche externe des micelles mixtes . D’autres lipides de la bile, comme les phospholipides et le cholestérol sont également inclus dans la formation de micelles mixtes (fig. 5). En outre, la formation de FFA et de MAG à la suite de l’action des lipases vers les différentes positions sur les étiquettes aidera à augmenter le taux d’émulsification., En résumé, l’émulsification de la gouttelette lipidique augmentera la surface des gouttelettes lipidiques, augmentant ainsi l’action lipolytique des lipases .

La sécrétion enzymatique du pancréas est stimulée à la fois par la présence d’aliments dans l’estomac, par les hormones, et en réaction à des signaux sensoriels par la pensée, la vue ou l’odeur des aliments . Parmi les enzymes qui sont sécrétées sur ces stimuli est la lipase pancréatique (HPL) ., La HPL est la principale enzyme responsable de la lipolyse dans le GIT humain, responsable de l’hydrolyse d’environ 98% des étiquettes alimentaires restantes chez les humains en bonne santé, facilitant une absorption globale de 95 à 98% de la teneur totale en lipides de la nourriture . Le HPL a une préférence pour le FA situé dans la position sn-1 et SN-3 des étiquettes donnant deux FFA + SN-2 MAG (fig. 4). La HPL a besoin d’une coenzyme, la colipase, comme médiateur pour exercer sa fonction. Colipase fonctionne en ancrant HPL à son substrat . Au fur et à mesure que la digestion se déroule FA sont libérés des étiquettes., Le FA (2-12 C) à chaînes courtes et moyennes, qui a une solubilité plus élevée en milieu aqueux, augmentera l’émulsification des gouttelettes lipidiques par une solubilisation efficace en micelles mixtes. Tandis que les FA à longue chaîne (LC FA) (>12C), qui sont plus hydrophobes, s’accumuleront à l’interphase huile-eau, inhibant quelque peu l’action enzymatique de la HPL . Cependant, comme décrit ci-dessus, la digestion et l’absorption des lipides sont extrêmement efficaces. Par conséquent, cela n’affecterait que le taux d’action lipolytique, mais pas la lipolyse globale.,

la Figure 4 montre la décomposition des triacylglycérols (TAGs) en Monoacylglycérol (MAG) et en deux acides gras libres (FFA) initiée par la lipase pancréatique

Absorption et distribution des lipides

dans l’intestin grêle, les micelles sont importantes pour transporter le contenu hydrophobe du noyau formé par les lipides à faible solubilité dans l’eau, par exemple; cholestérol, mags et FFA, vers les entérocytes pour absorption ., Lorsque les micelles mélangées atteignent la couche Non sèche, le complexe sera désactivé en raison d’un changement de pH, entraînant une libération à la fois du contenu du noyau et des composés formant la couche externe, parmi ceux-ci les sels biliaires. Le mécanisme d’absorption et d’absorption de L’AF n’est pas clair, mais il est suggéré qu’il soit affecté par la longueur de la chaîne de L’AF. Les SAF contenant < 12 C pourraient être liés à l’albumine, qui est une protéine ayant une affinité pour les FA , ce qui les rend solubles dans l’eau., Par conséquent, ces FA sont libres de diffuser passivement à travers les cellules épithéliales tapissant la lumière intestinale , diffusant davantage dans le flux sanguin où ils sont transportés vers le foie via la veine hépatique. Les LC FA (> 12 C), qui sont plus hydrophobes, sont transportées à travers la membrane cellulaire par l’action des protéines de transport ., À l’intérieur de la cellule, ils seront resynthétisés en étiquettes dans le réticulum endoplasmique, avant d’être transportés vers L’appareil de Golgi où ils sont combinés avec du cholestérol, des phospholipides et des protéines, formant une lipoprotéine appelée chylomicron (CM) . Les lipoprotéines sont des véhicules de transport responsables du transport des différentes quantités de cholestérol et de TAGs, à travers l’environnement riche en eau du sang et de la lymphe de l’origine au site de destination., La solubilité des lipoprotéines dans l’environnement riche en eau du flux sanguin est due au revêtement des apo-lipoprotéines.

ces protéines spécifiques sont importantes à la fois comme cofacteurs enzymatiques et comme marqueurs pour les récepteurs. Les marqueurs aident les différents tissus et cellules à reconnaître le type spécifique de lipoprotéines, en s’assurant que leur contenu Central est livré à la bonne destination., Comme décrit ci-dessus, les CMs sont responsables du transport des lipides dérivés de l’alimentation vers les cellules du tissu ou du foie, en fonction du besoin de FA. Comme les étiquettes sont enlevées et absorbées par le tissu, le CM perd son apolipoprotéine spécifique faisant un cm-reste (CM R), qui est retiré de la circulation sanguine par le foie et encore catabolisé . Les lipides qui sont synthétisés dans le foie sont emballés dans des lipoprotéines appelées lipoprotéines de très faible densité (VLDL) et sécrétés dans la circulation périphérique., Au fur et à mesure que les étiquettes sont retirées des VLDL par l’action des lipases dans le tissu, elles sont réduites à des lipoprotéines de densité intermédiaire (IDL) et à des lipoprotéines de basse densité (LDL). LDL contient une petite quantité de balises, ce qui rend la proportion de cholestérol importante. Par conséquent, la fonction principale du LDL est de transporter le cholestérol vers le tissu périphérique et le foie., La lipoprotéine de haute densité (HDL) est la lipoprotéine responsable du « transport inverse des lipides », transportant le cholestérol redondant du tissu vers le foie et les tissus stéroïdogènes pour la dégradation et la catabolisation. Tissus Steriodogenic beeing tissus qui produit des stéroïdes dans le corps humain. Le cholestérol est, entre autres , utilisé pour synthétiser les acides biliaires, importants pour une digestion lipidique efficace, comme décrit précédemment.

cette section; Absorption et distribution des lipides, sont résumées dans la figure 5.,

Absorption des AGPI n-3 à partir d’esters éthyliques et de triacylglycérols

les deux AGPI N-3 EPA et DHA se sont avérés avoir plusieurs effets positifs répercussions sur la santé, telles que décrites précédemment. Cependant, les produits alimentaires « naturels » ont ces FA dans une proportion relativement faible.. Pour augmenter la quantité d’AGPI n-3 ingérés, des concentrations de ces AF spécifiques ont été suggérées., Pour ce faire, la fabrication d’esters éthyliques (EE) par transestérificat de la FA, en enlevant l’épine dorsale glycérol de L’étiquette en introduisant un éthanol à la place, ont été couramment employées .

La digestion des Balises par la lipase pancréatique (HPL) est décrite en détail ci-dessus. La digestion D’EE diffère en quelque sorte de la digestion de TAG en raison de l’épine dorsale manquante en glycérol. En résumé, les EE dépendent également de l’activité enzymatique des HPL pour libérer les FA, car les FA doivent être présents sous forme d’acides gras libres ou de monoacylglycérol pour être absorbés., Cependant, la liaison entre le FA et l’éthanol est plus résistante à l’hydrolyse, ce qui rend la libération globale de FA de L’EE moins efficace par rapport à la libération de FA des étiquettes . La biodisponibilité des AGPI n-3 provenant de L’EE et du TAG a fait l’objet de nombreuses études. Quelques études ont montré des résultats similaires en comparant l’absorption des étiquettes et de L’EE . Cependant, dans l’ensemble, les études menées suggèrent que les AGPI n-3 dans les étiquettes ont une biodisponibilité accrue par rapport à lorsqu’ils sont présents dans L’EE.,Cependant, la production enzymatique est en excès lors de la digestion des aliments, par conséquent, un apport accru d’EE n’affecterait ni l’efficacité ni l’hydrolyse du TAG.

Digestion des phospholipides

dans un régime alimentaire normal, les phospholipides représentent environ 1 à 10% de l’apport quotidien en graisses. La plupart de ces phospholipides sont la phosphatidylcholine, qui est également le deuxième lipide alimentaire le plus abondant après les triacylglycérols ., Cependant, il existe également d’autres phospholipides présents dans les lipides alimentaires; par exemple la phosphatidyléthanolamine, la phosphatidylsérine et le phosphatidylinositol. La Phospholipase A2, qui est l’enzyme présente dans la lumière intestinale responsable de la libération de FA des phospholipides, a une préférence pour le Sn-2 du phospholipide, et son action lipolytique conduit à la formation d’un acide gras libre + lyso PC. Ces composants sont absorbés en tant que composants des étiquettes et resynthétisés en phospholipides dans les entérocytes avant d’être libérés en tant que parties des chylomicrons .,

Malabsorption des lipides

la biodisponibilité est un terme couramment utilisé pour étudier l’absorption des nutriments, défini comme la fraction des composants ingérés qui sont disponibles pour une utilisation dans des fonctions physiologiques normales, par exemple disponibles dans la circulation sanguine. Comme décrit précédemment, la digestion et l’absorption des lipides sont très efficaces, cependant, plusieurs dysfonctionnements au sein du GIT pourraient affecter l’efficacité de l’absorption donnant une réaction secondaire appelée malabsorption., La Malabsorption est définie comme une interférence pathologique avec la séquence physiologique normale de la digestion, de l’absorption et du transport des nutriments et des électrolytes . Cela pourrait être causé par plusieurs dysfonctionnements différents au sein du GIT. Par exemple; causes intestinales, comme l’insuffisance pancréatique signifiant la production de composants digestifs (par exemple, enzymes) sont compromises, maladie inflammatoire de l’intestin et résection intestinale; dysfonctionnement muqueux, comme la maladie cœliaque et la sprue tropicale; dysfonctionnement lymphatique, comme la lymphagiectasie, la maladie de Whipple et la filariose; ou par d’autres changements physiques au sein du GIT, comme médicament augmentant la sécrétion d’acide biliaire ou buypass iléal partiel . Lorsque la malabsorption se produit, cela conduirait généralement à une carence générale en macro et micro nutriments donnant des symptômes de malabsorption classiques décrits ci – dessous., La Malabsorption pourrait être classée en trois groupes principaux en fonction du degré de la malabsorption; (1) sélective, si la malabsorption n’affecte qu’un micro nutriet spécifique; par exemple intolérance au lactose; (2) partielle, lorsque la malabsorption affecte un groupe de macronutriments,par exemple Une-β-lipoprotéinémie chez les bébés qui n’absorbe pas normalement les lipides et les vitamines liposolubles, et (3) totale, lorsque la fonction de l’ensemble de la petite intésine est altérée, par exemple par des maladies coeliaques., Les symptômes de malabsorption des nutriments sont également classés en deux catégories différentes, et sont connus pour être intestinaux, qui sont généralement les symptômes les plus dominants, et extra-intestinaux. Symptômes intestinaux compremise de; diarrhée chronique, selles volumineuses aqueuses, diurnes et nocturnes; changement de couleur des selles, affecté par la teneur en matières grasses donnant un pâle, jaune flottant, selles spongieuses., Les Observations doivent être confirmées par un examen adéquat des fèces, et la teneur en graisse du décalque ne doit pas dépasser 7g/jour, indépendamment de l’apport total en graisse; hyperphagie; nausée; vomissement; distension abdominale; Flatus excessif et inconfort abdominal, mais pas de douleur. Les crampes suggèrent la présence de segments intestinaux obstrués, observés dans des maladies comme les maladies de Chron et les tumeurs malignes. Les symptômes extra-intestinaux pourraient être; petite taille; infertilité, maladie osseuse et problèmes hématologiques .,

la Malabsorption des lipides entraînerait une carence en vitamine liposoluble (A, D, E et K). En outre, la malabsorption lipidique a également montré une incidence sur l’absorption de L’acide linoléique (fa) essentiel chez les patients ayant subi une résection intestinale . Comme indiqué ci-dessus, la malabsorption affecterait l’absorption des nutriments en général. Cependant, une malabsorption du single a également été rapportée précédemment., Parmi ceux-ci se trouvent les acides biliaires, connus pour être essentiels à l’absorption des lipides, donnant la diarrhée lorsque la concentration est >3mmol/l dans le côlon . La Malabsorption pourrait également être induite d’un point de vue thérapeutique, par exemple lors de la diminution des lipides sériques chez les patients atteints d’hyperlipidémie par l’utilisation de la néomyzine pharmaceutique ou de la cholestyramine. Ceci est dû à une réduction globale de l’absorption des lipides par l’intestin grêle. L’effet serait plus augmenté chez les sujets qui ont déjà subi un pontage iléal, en raison de la diminution de l’absorption des lipides.,

mesure de l’apport alimentaire des AGPI n-3

il existe un manque de biomarqueurs généralement acceptés qui reflète une augmentation du statut des AGPI n-3 en réponse à une augmentation de l’apport alimentaire. Cela a déjà été souligné comme un problème lors de la conception et de la réalisation d’essais cliniques étudiant l’effet de la supplémentation en AGPI n-3 in vivo. Comme résumé par Fekete et. al (2009) un biomarqueur défini serait-il essentiel pour décider si le résultat négatif d’un essai contrôlé, par exemple. , l’absence de changements fonctionnels en réponse à la supplémentation est liée à l’effet clinique, au manque de conformité du sujet ou à l’incapacité d’une intervention alimentaire à évoquer des changements dans la composition de L’Af des compartiments biologiques pertinents dans le corps. Plusieurs compartiments ont déjà été suggérés, par exemple différents lipides plasmatiques (TAGs, esters de cholestérol, phospholipides et lipides plasmatiques totaux), les érythrocytes et le tissu adipeux., Cependant , la courbe dose-réponse de l’incorporation dans ces compartiments s’est déjà révélée différente, ce qui suggère que le choix de la mesure pourrait également influer sur les résultats de l’étude. De plus, cette observation obtenue en étudiant différents compartiments serait difficile à comparer entre eux. Une revue par Øverby et. Al (2009) a également suggéré que le choix du compartiment à analyser devrait être choisi en fonction de l’objectif et de la longueur de l’étude ., Par exemple en utilisant le tissu adipeux lors de l’évaluation de L’apport alimentaire à long terme , les érythrocytes lors de l’étude de l’incorporation de N-3 FA <120 jours , et les lipides plasmatiques lors de l’étude de l’apport alimentaire pendant une période plus courte . Cependant, il a également été suggéré que les lipides plasmatiques fournissent des informations pendant une période plus longue si les sujets suivent un régime alimentaire stable .,

rapport rédigé sur la base du doctorat de Kristi Ekrann Aarak, intitulé « libération d’acides gras de l’huile de saumon et des muscles lors de la digestion in vitro – impact d’une composition de repas » (ISBN 978-82-575-1165-4)