un aperçu de l’histoire évolutive des Pygmées Africains: un changement de perspective
dans le livre « Pygmées africains” (1986), Luigi Luca Cavalli-Sforza passe en revue les résultats des recherches démographiques, médicales, génétiques et anthropologiques initiées en 1966., Selon cet érudit, les Pygmées Sua (ou Mbuti) de la forêt de l’iri descendraient directement des ancêtres de la plupart—sinon de la totalité—des groupes Pygmées, tandis que les Aka de la République Centrafricaine auraient subi un haut niveau de mélange génétique avec des populations voisines Non Pygmées. Selon ces résultats et sans pouvoir fournir de preuves formelles, Cavalli-Sforza a favorisé l’hypothèse d’une origine pygmée commune avec diversification ultérieure, par opposition à la théorie de Hiernaux (1974) d’adaptations indépendantes à l’environnement de la forêt tropicale.,
plus de quinze ans après la publication de « African Pygmées”, le modèle de mélange génétique initialement trouvé chez les Pygmées Aka a été analysé à l’aide de marqueurs génétiques spécifiques au sexe (ADN mitochondrial et polymorphismes du chromosome Y) et les signatures de mélange génétique biaisé par le sexe entre les groupes Pygmées Aka et les Non-Pygmées ont été (2004b), en accord avec les origines ethnographiques des régimes matrimoniaux biaisés par le sexe., La même équipe de recherche a également émis l’hypothèse d’une origine commune de toutes les populations pygmées et a suggéré, sur la base d’approches de simulation et d’inférences phylogénétiques, qu’une première séparation entre les ancêtres des populations pygmées et Non pygmées a eu lieu entre 60 000 et 30 000 ans et a suggéré une divergence plus récente entre les deux groupes de populations pygmées vivant maintenant aux extrémités longitudinales de L’Afrique centrale avec une scission survenue avant 18 000 ans (Destro-Bisol et al. 2004a; Batini et coll. 2007)., De telles estimations ont ensuite été confirmées par une approche phylogénétique utilisant des séquences d’ADN mitochondrial sur un ensemble de population plus large (Quintana-Murci et al. 2008). Cependant, ces études n’ont pas pu tester formellement l’origine commune ou indépendante des Pygmées D’Afrique centrale en utilisant une approche basée sur un modèle car elles ont considéré un nombre très limité de population pygmée et/ou seulement deux locus spécifiques au sexe non recombinants. Ces limites ont depuis été surmontées.,
en effet, à partir de 2009, des avancées fondamentales concernant la reconstruction de l’histoire et de la diversité des populations centrafricaines ont été atteintes grâce à l’échantillonnage de population à haute résolution obtenu par des équipes interdisciplinaires d’anthropologues biologiques et culturels. Dans ce contexte, la stratégie d’échantillonnage de la population de Verdu et al. (2009) ont bénéficié des nombreux critères culturels suggérés par les anthropologues culturels (par exemple Bahuchet 1992; Hewlett 1996; Joiris 2003). Verdu et coll., (2009) ont recueilli plus de six cents échantillons D’ADN de 9 populations pygmées vivant au Cameroun et au Gabon et de 12 populations voisines Non Pygmées avec lesquelles les Pygmées entretiennent des interactions socio-économiques étroites. Leur analyse a permis i) la quantification de l’étendue de la diversité génétique autosomique neutre dans les populations de L’ouest de L’Afrique centrale, ii) l’étude de la catégorisation complexe pygmée/Non pygmée d’un point de vue génétique et iii) le test formel d’une origine commune ou indépendante de nombreuses populations de pygmées de l’ouest de,
loin d’être un groupe génétiquement homogène de populations, la diversité génétique des Centrafricains de L’Ouest s’explique principalement par des distances génétiques considérables entre des paires de populations pygmées, les populations Non Pygmées n’étant souvent pas significativement différentes génétiquement les unes des autres (Fig. 1). Cette diversité biologique fait écho à la grande diversité culturelle observée dans les populations échantillonnées et remet en question l’origine commune véhiculée par l’utilisation du terme général pygmée.,
tracé à échelle multidimensionnelle métrique (MDS) basé sur les dissemblances génétiques par paires de populations (FST, Weir et Cockerham 1984) calculé à l’aide de 28 marqueurs microsatellites autosomiques tétranucléotidiques génotypés dans 9 populations voisines Pygmées et 12 matrix précédemment publié dans Verdu et al. (2009)). Les valeurs FST par paires non significatives basées sur des tests de permutation ont été définies sur 0 avant le calcul de la métrique MDS (Verdu et al., 2009). Pour évaluer avec quelle précision le diagramme MDS bidimensionnel représentait les dissemblances génétiques des populations par paire, nous avons calculé la corrélation de Spearman entre les distances euclidiennes entre les paires de populations sur le diagramme MDS et les valeurs correspondantes du TSF génétique par paire. Nous avons obtenu un rho de Spearman égal à 0,84 (valeur p < 10-5). De plus, nous avons constaté que la distance euclidienne calculée entre deux populations quelconques sur le graphique SDM fournissait la valeur FST correspondante plus ou moins 0,004 en moyenne.,
les populations pygmées sont marquées en noir comme suit: BEZ = Bezan, Centre du Cameroun; CBK = Baka, Centre-est du Cameroun; EBG = Bongo, est du Gabon; EBK = Baka, Sud-Est du Cameroun; GBK = Baka, nord du Gabon; KOL = Kola, ouest du Cameroun; KOY = Koya, Nord-Est du Gabon; SBG = Bongo, sud du Gabon; SBK = Baka, sud du Cameroun., Les populations Non-Pygmées sont marquées en gris comme suit: AKL = Akele, est du Gabon (Bongomo); BGD = Bangando, Sud-Est du Cameroun; CFG = Fang, sud du Cameroun; EWD = Ewondo, Centre du Cameroun; GFG = Fang, nord du Gabon; Kot = Kota, Centre du Gabon; NGB = Ngumba, ouest du Cameroun; NZE = Nzebi, Sud-Est du Gabon; NZI = Nzime, Centre-est du Cameroun; TEK = Teke, est du Gabon; TIK = Tikar, tsogho, centre du Gabon.,
l’affiliation linguistique des échantillons est principalement basée sur (Greenberg 1966; Guthrie 1967) se lit comme suit: famille Adamawa-Ubanguienne = (▲); famille Bantoïde Non bantoue = (+); famille bantoue: A. 70 = (▽); a. 80 = (●); B. 20 = (■); B. 30 = (); B. 30-b. 50 = (); b. 50 = (); B. 70 = (◆).
fait intéressant, la diversité linguistique des populations pygmées et Non-Pygmées de L’ouest de L’Afrique centrale ne prédisait pas les distances génétiques calculées entre les paires de populations et les voisins Non-Pygmées., Tout en parlant des langues étroitement apparentées, ils peuvent être génétiquement très éloignés les uns des autres (Pygmées Baka et non-Pygmées Bangando, voir figure 1). Autrement, les populations non Pygmées parlant des langues appartenant à différentes familles linguistiques ont de petites distances génétiques, souvent non significatives (voir figure 1).
de plus, chaque population pygmée avait des niveaux différents de mélange génétique avec ses voisins Non Pygmées (Patin et al. 2009; Tishkoff et coll. 2009; Verdu et coll. 2009)., Ces niveaux hétérogènes de flux de gènes asymétriques des Non-Pygmées vers les Pygmées ont été trouvés inversement liés à la force des barrières socioculturelles qui entravent les mariages mixtes entre chaque paire spécifique de communautés voisines (Verdu et al. 2009). Ces résultats illustrent comment la diversité génétique des populations pygmées est déterminée par des facteurs socioculturels spécifiques, et montrent comment la description de la diversité biologique des Pygmées D’Afrique centrale peut être biaisée lorsque seuls quelques groupes sont analysés.,
vers la recherche de la détermination génétique de la stature différentielle entre Pygmées et Non-pygmées, les travaux de Becker et al. (2011) est très prometteur. Ils ont montré que les individus pygmées qui sont plus mélangés avec des voisins Non Pygmées sont également susceptibles d’être plus grands. En analysant les schémas de mélange génétique dans plusieurs populations de pygmées de L’ouest de L’Afrique centrale, ils ont démontré, bien qu’indirectement, que le phénotype de stature différentielle observé entre Pygmées et Non-Pygmées avait une base génétique.,
enfin, en utilisant des microsatellites autosomiques à l’échelle du génome et des méthodes de calcul bayésien approximatif (ABC) (Beaumont et al. 2002; Cornuet et coll. 2008), Verdu et coll. (2009) ont formellement testé, pour la première fois, si de nombreuses populations pygmées D’Afrique centrale occidentale partageaient une origine commune ou indépendante, et estimé les temps de divergence entre les populations., Malgré la grande différenciation génétique entre les Pygmées de L’ouest de L’Afrique centrale, le scénario le plus probable semblait être celui d’une scission très récente des Pygmées de l’ouest de l’Afrique centrale, il y a environ 3 000 ans, d’une population pygmée ancestrale qui divergeait des lignées Non Pygmées il y a 50 000 à 90 000 ans (Verdu et al. 2009). Cette dernière estimation recoupe l’estimation précédente basée sur la simulation et les approches phylogénétiques de Destro-Bisol( 2004a; 2004b), Batini et al. (2007) et Quintana-Murci et coll. (2008).,
Une méthodologie similaire basée sur un modèle a ensuite été étendue à d’autres groupes Pygmées D’Afrique centrale, en particulier dans l’est, en utilisant des séquences autosomiques neutres (Patin et al. 2009) et L’ADN mitochondrial (Batini et al. 2011). Les résultats ont montré que les populations pygmées de L’Est et de l’ouest de L’Afrique centrale, vivant aujourd’hui à plusieurs milliers de kilomètres, partageaient probablement une origine commune il y a environ 20 000 ans, tandis que la divergence entre les populations ancestrales pygmées et Non pygmées s’est produite il y a environ 70 000 ans., Les deux estimations montrent des intervalles de confiance qui sont cohérents avec des études antérieures basées sur la simulation, les approches phylogénétiques et basées sur des modèles (Destro-Bisol et al. 2004a,b, Batini et coll. 2007, Quintana-Murci et coll. 2008, Verdu et coll. 2009).
Les études que nous avons mentionnées jusqu’à présent ont abordé la diversité des populations D’Afrique centrale dans le cadre de la catégorisation culturelle complexe pygmée/Non pygmée et ont mis en lumière l’histoire évolutive et d’adaptation largement méconnue des populations D’Afrique centrale., Nous tenons à souligner ici que cette recherche n’a été rendue possible que par une collaboration compétente entre biologistes, anthropologues sociaux et linguistes. De futurs travaux pluridisciplinaires permettront de reconstituer minutieusement l’histoire des mélanges entre Pygmées et Non-Pygmées, car nous ne savons pas quand et comment la dynamique des mariages mixtes entre Pygmées et Non-Pygmées a évolué à travers l’histoire., Plus précisément, nous aimerions évaluer si les schémas de mélange génétique ont changé au cours des périodes précoloniales, coloniales et postcoloniales, afin de comprendre comment les changements dans les taux de flux génétique peuvent avoir influencé les processus d’adaptation biologique et génétique de ces populations.