définition

également connue sous le nom de shunt du pentose phosphate, la voie du Pentose Phosphate (PPP) est l’une des voies métaboliques (les autres étant la glycolyse et le cycle de Krebs) qui sert spécifiquement à produire du NADPH+) et le ribose 5-triphosphate (R5P).,

les produits de la voie du Pentose Phosphate sont essentiels au fonctionnement et à la prolifération cellulaires normaux, faisant ainsi du PPP l’un des processus métaboliques les plus importants chez divers organismes.

* Le Ribose 5 phosphate est nécessaire pour la synthèse de l’acide nucléique, tandis que le NADPH est essentiel pour la synthèse de diverses molécules organiques (acides aminés non essentiels, des stérols et des acides gras, etc)., De plus, le NADPH est impliqué dans la conversion du glutathion oxydé en glutathion, un processus qui contribue aux défenses antioxydantes cellulaires.

* chez la plupart des organismes, la voie du Pentose Phosphate se produit dans le cytosol (c’est là que se trouvent la plupart des enzymes impliquées dans les processus). Chez les plantes, cependant, certaines des étapes de la voie se produisent dans les plastides.,

Mécanisme

Pour la majorité des organismes, des voies métaboliques ont été signalées dans le cytosol (cytoplasmique de la matrice/cytoplasme) où la majorité des enzymes associées sont situés. Dans certains organismes (plantes, parasites, protozoaires, etc.), cependant, certaines des étapes de la voie se produisent dans certains organites comme les glycosomes, le réticulum endoplasmique et les plastides.

en général, la voie du Pentose Phosphate peut être considérée comme une voie qui se ramifie à partir de la glycolyse., Au cours de la glycolyse, le glucose, une molécule de carbone 6, est converti en glucose-6-phosphate par addition d’un groupe phosphate.

cela se produit par un processus connu sous le nom de phosphorylation. Ici, l’hexokinase (ou glucokinase dans certains cas) est impliquée dans l’addition du groupe phosphate sur le sixième carbone du glucose.,

la production de glucose-6-phosphate est généralement considérée comme l’étape / phase la plus importante du métabolisme étant donné qu’elle est le point de convergence de toutes les voies métaboliques, y compris la synthèse du glycogène, la glycolyse et la voie du Pentose Phosphate. Pour que tous ces processus se produisent, cette étape doit se produire.

après la production de glucose-6-phosphate, la manière dont la voie du Pentose Phosphate se déroule dépend largement des besoins de la cellule., Pour cette raison, avant d’examiner la voie en détail, il est important de considérer plusieurs scénarios (en ce qui concerne les besoins cellulaires) et leur impact sur la voie.

Cellule nécessite à la fois ribose 5-phosphate et du NADPH – Dans un scénario où la cellule nécessite à la fois le ribose-5-phosphate et le NADPH, puis en glucose-6-phosphate entre l’oxydation de la phase pour produire ces produits., Pour les cellules ayant une forte demande pour les deux molécules, des études ont montré que seule la phase oxydative se produit. Ici, alors, la phase non oxydative de la voie peut ne pas avoir lieu.

Dans cette réaction, une seule molécule de glucose-6-phosphate (en présence d’une molécule d’eau et le NADP+) produit deux (2) molécules de NADPH et d’une seule molécule de ribulose 5-phosphate. D’autres produits de ces réactions comprennent les ions hydrogène et le dioxyde de carbone.,

certaines des enzymes impliquées dans la phase oxydative comprennent la glucose 6-phosphate déshydrogénase (responsable de la production de NADPH), la lactonase (impliquée dans la production de 6-phosphogluconate) et la 6-phosphogluconate déshydrogénase qui est impliquée dans la production de ribulose 5-phosphate et une molécule supplémentaire de NADPH.

une cellule nécessite du ribose-5-phosphate-dans un cas où la cellule nécessite des quantités plus élevées de ribose 5-phosphate que de NADPH, (par exemple, les cellules qui sont sur le point de subir une division cellulaire et doivent donc répliquer l’acide nucléique), le glucose 6-phosphate entre dans la voie glycolytique pour produire du fructose 6-phosphate et du glycéraldéhyde 3-phosphate (GAP).

les deux molécules sont alors impliquées dans la production de ribose 5-phosphate par la phase inverse non oxydative. La phase oxydative est également empêchée d’avoir lieu et donc le NADPH n’est pas produit. Contrairement au scénario précédent, L’énergie ATP est requise ici pour générer 6 molécules de ribose 5-phosphate., De plus, de L’ADP et deux (2) ions d’hydrogène sont produits.

* dans cette phase, L’ATP est nécessaire pour transformer le fructose 6-phosphate (qui a été produit à partir du glucose 6-phosphate dans le processus glycolytique) en fructose 1,6 bisphosphate. C’est le fructose 1,6 bisphosphate qui est ensuite converti en glycéraldéhyde 3-phosphate (GAP impliqué dans la production de ribose 5-phosphate) et dihydroxyacétone phosphate.,

la cellule nécessite des quantités élevées de NADPH – le troisième scénario est celui où la cellule exige des quantités plus élevées de NADPH que le ribose 5-phosphate. Un bon exemple de telles cellules sont les cellules adipeuses (impliquées dans la biosynthèse des acides gras). Ici, le glucose 6-phosphate entre d’abord dans la phase oxydative pour produire du ribose 5-phosphate. Ceci est ensuite suivi par la phase non oxydative qui se traduit par la production de fructose 6-phosphate et de glycéraldéhyde 3-phosphate.,

les deux produits de la phase non oxydative sont ensuite convertis en glucose 6-phosphate par un processus connu sous le nom de gluconéogenèse. Ici, il convient de noter que pendant la phase oxydative, le glucose 6-phosphate utilise une molécule d’eau et du NADP+ pour libérer deux molécules de NADPH, de dioxyde de carbone et deux ions hydrogène. Par conséquent, le NADPH est libéré pendant la phase oxydative.,

la phase non oxydative permet également au ribose 5-phosphate qui a été produit d’être transformé en glucose 6-phosphate (ils sont recyclés) en répétant le processus. En conséquence, ce processus est principalement impliqué dans la production de grandes quantités de NADPH qui est nécessaire par la cellule.,

* alors que la phase oxydative est suffisante pour la production du NADPH requis, la phase non oxydative permet le recyclage du ribose 5-phosphate en glucose 6-phosphate

la cellule nécessite du NADPH et de l’ATP-comme c’est le cas dans le scénario où la cellule nécessite de grandes quantités de NADPH, ce scénario implique à la fois la phase oxydative et la phase non oxydative. Cependant, les produits finaux de la phase non oxydative ne subissent pas de gluconéogenèse.,

pendant la phase oxydative, le glucose 6-phosphate est converti en NADPH et ribose 6-phosphate. Ce phosphate (ribose 6-phosphate) entre alors en phase non oxydative pour produire du fructose 6-phosphate et du glycéraldéhyde 3-phosphate. À leur tour, les deux entrent dans la voie glycolytique où ils sont impliqués dans la production de pyruvate et de deux molécules d’ATP.,

Oxydatif et Non-oxydant Phases

Comme mentionné, il ya deux principales phases de la Voie des pentoses Phosphates. La phase oxydative de la voie s’est avérée particulièrement active dans la majorité des cellules eucaryotes et sert à convertir le glucose 6-phosphate en NADPH, ribulose 5-phosphate ainsi que le dioxyde de carbone.,

la phase non oxydative, en revanche, s’est révélée omniprésente où les intermédiaires de la glycolyse ( fructose 6-phosphate et glycéraldéhyde 3-phosphate) sont métabolisés pour produire du ribose 5-phosphate qui est nécessaire à la synthèse des acides nucléiques.

de plus, le ribose est également impliqué dans la production de phosphates de sucre qui servent de précurseurs de la synthèse des acides aminés. Cette section se concentrera sur les différentes étapes / étapes des phases oxydatives et non oxydatives de la voie du Pentose Phosphate.,

Phase oxydative

comme mentionné précédemment, la phase oxydative de la voie du Pentose Phosphate consiste à oxyder la molécule de glucose (glucose 6-phosphate) et finalement à produire très nécessaire NADPH (un agent réducteur).,

Cette phase de la voie se compose de plusieurs étapes importantes, notamment:

Étape 1 – Dans cette étape de l’oxydation de la phase, l’enzyme glucose-6-phosphate déshydrogénase, en présence de NADP+ (universel accepteur d’électrons), les convertit en glucose-6-phosphate en 6 phosphoglucono delta-lactone.

au cours de cette réaction, la molécule NADP+, qui est un accepteur d’électrons, accepte deux électrons du glucose 6-phosphate., En conséquence, une forme réduite de NADP+ est formée (NADPH) ainsi qu’un ion hydrogène supplémentaire. En libérant les deux électrons, le glucose 6-phosphate est ensuite converti en 6-phosphoglucono-delta-lactone.

Étape 2 – La deuxième étape de l’oxydation de la phase est destinée à la préparation du 6-phosphoglucono-delta-lactone pour décarboxylation (suppression de la fonction carboxyle de la molécule)., Pour cela, la molécule est d’abord hydratée sous l’influence de la lactonase (une protéine impliquée dans les réactions d’hydrolyse).

cette réaction transforme la 6-phosphoglucono-delta-lactone en 6 phosphogluconate et un ion hydrogène. Sous cette forme, la molécule est prête pour la décarboxylation.

étape 3 – Ensuite, le phosphogluconate 6 subit une décarboxylation pour former le ribulose 5-phosphate (une molécule de pentose ou de carbone 5)., Dans cette réaction, l’enzyme 6-phosphogluconate est impliquée dans la décarboxylation de la molécule de 6-phosphogluconate.

cette réaction entraîne non seulement l’élimination du groupe carboxyle sur la molécule (6-phosphogluconate) pour produire du dioxyde de carbone, mais aussi la libération de deux électrons qui sont acceptés par le NADP+ pour former du NADPH. Ici, la réduction du NADP + entraîne l’augmentation nette du NADPH.,

Étape 4 – La dernière réaction de l’oxydation de la phase, aussi communément appelé une réaction d’isomérisation, conduit à la formation de l’isomère. Au cours de cette réaction, l’enzyme phosphopentose isomérase est responsable de la conversion du ribulose (ribulose 5-phosphate) en ribose 5-phosphate.

* La vitesse à laquelle ces réactions se produisent en grande partie fonction des besoins de la cellule., Étant un donneur d’électrons requis pour la réduction des composés oxydés, le NADPH est en grande partie produit pour une gamme de réactions redox, y compris la biosynthèse réductrice (par exemple dans la synthèse de molécules telles que les hormones stéroïdes, les acides gras et les acides aminés non essentiels, etc.), la détoxification, ainsi que la génération d’espèces réactives Ici, les réactions donnent NADP+ suite à la réduction de NADPH.,

généralement, la phase oxydative de la voie du pentose phosphate peut être représentée comme suit:

phase non oxydative de la voie du pentose phosphate

à la fin de la phase d’oxydation, une seule molécule de glucose 6-phosphate produit deux molécules de NADPH et une seule molécule de ribose 5-phosphate (un sucre pentose). Comme mentionné, le NADPH et le sucre ribose ont des fonctions différentes.,

alors que le NADPH est utilisé pour une gamme de processus, y compris la biosynthèse de diverses macromolécules et la détoxification entre autres, le sucre ribose, quant à lui, est utilisé pour générer diverses molécules à base de nucléotides (ADN, ARN, FAD, et CoA, etc.).

généralement, les cellules du corps peuvent avoir besoin de plus de NADPH que le ribose 5-phosphate étant donné qu’il existe beaucoup plus de processus cellulaires qui nécessitent cette molécule., Pour cette raison, certaines molécules de ribose 5-phosphate sont recyclées pour produire du glucose 6-phosphate qui peut ensuite rentrer dans la phase oxydative afin de produire plus de NADPH. Ces réactions (impliquées dans le recyclage du ribose 5-phosphate) se produisent en phase non oxydative.,

comme c’est le cas pour la phase oxydative, la phase non oxydative peut être divisée en 4 étapes principales:

étape 1-au cours de la première étape de la phase non oxydative, il y a deux réactions principales qui aboutissent finalement à la production de xylulose 5 – phosphate. Au cours de la première réaction, la phosphopentose isomérase est impliquée dans la conversion du ribose 5-phosphate en ribulose 5-phosphate.,

c’est le converti en xylulose 5-phosphate lors de la deuxième réaction par la phosphopentose épimérase. Étant donné que cette étape commence par deux molécules de ribose 5-phosphate, les produits finaux sont deux molécules de xylulose 5-phosphate.,

étape 2 – au cours de la deuxième étape de la phase non oxydative, une seule molécule de Xylulose 5-phosphate (dès la première étape) se combine avec une seule molécule de ribose 5-phosphate en présence de l’enzyme transketolase pour former du Sédoheptulose 7-phosphate et du glycéraldéhyde 3-phosphate. Cette réaction dépend d’un cofacteur connu sous le nom de pyrophosphate de thiamine.,

en présence de ce co-facteur, l’enzyme (transketolase) enlève un groupe à deux carbones situé sur le xylulose 5-phosphate et l’ajoute sur le ribose 5-phosphate. Il en résulte la production d’une molécule à sept carbones (Sédoheptulose 7-phosphate) et d’une molécule à trois carbones (glycéraldéhyde 3-phosphate).,

Étape 3 – Lors de la troisième étape, les deux molécules produites au cours de la deuxième étape sont utilisés pour produire de l’erythrose 4-phosphate et le fructose-6-phosphate. Ici, une enzyme connue sous le nom de transaldolase est impliquée dans le transfert d’un groupe à trois carbones du 7-phosphate de Sédoheptulose sur le 3-phosphate de glycéraldéhyde.,

dans le procédé, le 7-phosphate de Sédoheptulose est transformé en 4-phosphate d’érythrose tandis que le 3-phosphate de glycéraldéhyde est converti en 6-phosphate de fructose.

Étape 4 – La quatrième étape de la non-oxydant phase est l’étape finale. Dans cette étape, l’érythrose 4-phosphate est combiné avec une molécule de xylulose 5-phosphate (à partir de l’étape 1) pour former le fructose 6-phosphate et le glycéraldéhyde 3-phosphate.,

cette réaction est catalysée par l’enzyme transkétolase et implique le transfert des deux groupes carbonés sur le xylulose 5-phosphate sur l’érythrose 4-phosphate. En conséquence, l’érythrose 4-phosphate est converti en fructose 6-phosphate tandis que le xylulose 5-phosphate est transformé en glycéraldéhyde 3-phosphate (GAP).,

* par conséquent, en général, la phase non oxydative dans son ensemble sert à convertir le ribose 5-phosphate de la phase oxydative en fructose 6-phosphate et glycéraldéhyde 3-phosphate qui sont des intermédiaires glycolytiques impliqués dans la production du Glucose 6-phosphate.

Comme mentionné précédemment, la principale fonction de cette phase (non-oxydant) est de recycler le ribose 5-phosphate en glucose-6-phosphate., Par conséquent, là où il y a une forte demande de NADPH, cette phase joue un rôle important dans le recyclage du ribose pour produire des intermédiaires qui sont à leur tour utilisés pour former du glucose 6-phosphate. Le glucose entre ensuite dans la phase oxydative pour produire deux molécules de NADPH et un seul ribose 5-phosphate au fur et à mesure que le cycle se poursuit.

Le non oxydant pour la phase peut être représenté comme suit:

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