Bevezetés
organizmusok élnek egy ökológiai közösségben, amelyet úgy határoznak meg, mint legalább két különböző faj populációinak összeszerelését, amelyek közvetlenül és közvetve kölcsönhatásba lépnek egy meghatározott földrajzi területen (Agrawal et al. 2007; Ricklefs 2008; Brooker et al. 2009). A fajok közötti kölcsönhatások számos ökoszisztéma-tulajdonság és folyamat alapját képezik, mint például a tápanyag-kerékpározás és az élelmiszer-háló., Ezeknek a kölcsönhatásoknak a jellege az evolúciós kontextustól és a környezeti körülményektől függően változhat. Ennek eredményeként az egyes szervezetek és a teljes Fajok közötti ökológiai kölcsönhatásokat gyakran nehéz meghatározni és mérni, és gyakran függnek az interakciók méretétől és kontextusától (Harrison & Cornell 2008; Ricklefs 2008; Brooker et al. 2009). Ennek ellenére számos olyan interakciós osztály létezik a szervezetek között, amelyek számos élőhelyen és ökoszisztémában megtalálhatók., Ezeknek az interakciós osztályoknak a keretként történő használata az ökológiai közösség tanulmányozása során lehetővé teszi a tudósok számára, hogy leírják a természetben előforduló folyamatokat és segédeszközöket annak előrejelzésében, hogy a természeti világ emberi változásai hogyan befolyásolhatják az ökoszisztéma tulajdonságait és folyamatait.
a legkeményebb szinten az ökológiai kölcsönhatások meghatározhatók intra-specifikus vagy interspecifikus. Az intra-specifikus kölcsönhatások azok, amelyek ugyanazon faj egyedei között fordulnak elő, míg a két vagy több faj közötti kölcsönhatásokat interspecifikus kölcsönhatásoknak nevezik., Mivel azonban a legtöbb faj az ökológiai közösségekben fordul elő, ezeket a kölcsönhatásokat más fajok és azok kölcsönhatásai befolyásolhatják, és közvetett módon befolyásolhatják. Azok, amelyeket ebben a cikkben tárgyalunk, a verseny, a predáció, a növényevő és a szimbiózis. Ezek nem az egyetlen faj kölcsönhatások, csak a leginkább vizsgált-és ezek mind részei egy nagyobb hálózat kölcsönhatások teszik ki a komplex kapcsolatok előforduló természetben.,
verseny
a versenyt általában az egyének kölcsönhatásának tekintik, amelyek egy korlátozott ellátásban lévő közös erőforráshoz kapcsolódnak, de általánosabban meghatározható az organizmusok közvetlen vagy közvetett kölcsönhatása, amely a fitnesz megváltozásához vezet, amikor az organizmusok ugyanazon erőforráson osztoznak. Az eredmény általában negatív hatással van a gyengébb versenytársakra. A verseny három fő formája létezik. Ezek közül kettő, az interferencia verseny és a kizsákmányolási verseny valódi versenynek minősül. A harmadik forma, látszólagos verseny, nem., Interferencia verseny fordul elő közvetlenül az egyének között, míg a kizsákmányolás verseny és látszólagos verseny fordul elő közvetetten az egyének között (Holomuzki et. al 2010) (1. ábra).
Ha az egyén közvetlenül megváltoztatja más egyének erőforrás-elérési viselkedését, az interakció interferencia versenynek minősül. Például, amikor egy férfi gorilla megtiltja a többi hímnek, hogy fizikai agresszióval vagy agresszió megjelenítésével hozzáférjen a társhoz, a domináns férfi közvetlenül megváltoztatja más hímek párzási viselkedését., Ez egy példa egy intra-specifikus interakcióra is. A kizsákmányolási verseny akkor fordul elő, amikor az egyének közvetetten kölcsönhatásba lépnek, mivel versenyeznek a közös erőforrásokért, mint például a terület, a zsákmány vagy az élelmiszer. Egyszerűen fogalmazva, az erőforrás egy személy általi használata csökkenti a többi személy számára rendelkezésre álló összeget. Akár beavatkozással, akár kizsákmányolással, idővel egy kiváló versenytárs kiküszöbölhet egy alsóbbrendű versenytársat a területről, ami versenyképes kizárást eredményez (Hardin 1960)., A két faj közötti verseny kimenetele egyenletekkel megjósolható, az egyik legismertebb a Lotka-Volterra modell (Volterra 1926, Lotka 1932). Ez a modell két faj népsűrűségét és teherbírását egymáshoz viszonyítja, és magában foglalja azok egymásra gyakorolt általános hatását is. Ennek a modellnek a négy eredménye: 1) a faj versenyképes módon kizárja a B fajt; 2) A B faj versenyképes módon kizárja az a fajt; 3) vagy a faj nyer a népesség sűrűsége alapján; vagy 4) együttélés történik., A fajok együtt élhetnek, ha az intra-specifikus erősebb, mint az interspecifikus verseny. Ez azt jelenti, hogy minden faj gátolja a saját népességnövekedését, mielőtt gátolná a versenytársét, ami együttéléshez vezet.
a versenyképes kirekesztés elkerülésének másik mechanizmusa az alternatív élettörténet és szétszóródási stratégiák elfogadása, amelyeket általában a természetes szelekcióval erősítenek meg. Ez a mechanizmus csökkenti a Versengő kölcsönhatásokat, és növeli az új kolonizáció és tápanyagszerzés lehetőségeit., Ennek sikere gyakran olyan eseményektől függ (például árapály, árvíz vagy tűzveszély), amelyek lehetőséget teremtenek a szétszóródásra és a tápanyagszerzésre. Vegye figyelembe, hogy az a növényfaj hatékonyabb, mint a B növényfaj a tápanyag felvételekor, de a B növény jobb diszpergáló. Ebben a példában a verseny alatt álló erőforrás a tápanyagok, de a tápanyagszerzés a rendelkezésre álláshoz kapcsolódik. Ha egy zavar új teret nyit a gyarmatosításhoz, a B növény várhatóan elsőként érkezik meg, és fenntartja jelenlétét a közösségben, amíg az a növény meg nem érkezik, és elkezd versenyezni a B növényekkel., Végül növényi akarat outcompete növény B, talán gyorsabban növekszik, mert a növény a hatékonyabb tápanyag megszerzése. Az egyre növekvő a-növény populációval a B-növény népessége csökkenni fog, és elegendő idő elteltével ki lehet zárni ebből a területből. A B növény kizárása elkerülhető, ha egy helyi zavar (például préri tüzek) következetesen új lehetőségeket nyit meg (tér) a gyarmatosításhoz., Ez gyakran előfordul a természetben, és így zavar lehet egyensúly versenyképes kölcsönhatások és megakadályozzák a versenyképes kizárás létrehozásával foltok, hogy könnyen gyarmatosítani Fajok jobb szétszóródási stratégiák (Roxburgh et al. 2004) (2. ábra). A siker, a szétszóródás, szemben a tápanyag megszerzése trade-off azonban attól függ, hogy a frekvencia, valamint a térbeli közelség (vagy milyen közel vannak) zavar események relatív, hogy a terjedési árak az egyének a konkurens fajok., Az együttélés akkor érhető el, ha a zavarok olyan frekvencián vagy távolságban fordulnak elő, amely lehetővé teszi a gyengébb, de gyakran jobb diszpergálást, a versenytársat élőhelyen kell tartani. Ha a zavar túl gyakori, az alsóbbrendű versenyző (jobb diszperger) nyer, de ha a zavar ritka, akkor a felsőbbrendű versenytárs lassan kiszorítja az alsóbbrendű versenytársat, ami versenyképes kizárást eredményez. Ezt köztes zavar hipotézisnek nevezik (Horn 1975, Connell 1978).,
nyilvánvaló verseny akkor fordul elő, amikor két olyan személy, aki nem közvetlenül versenyez az erőforrásokért, közvetetten befolyásolja egymást azáltal, hogy ugyanazon ragadozó (Hatcher et al. 2006). Vegyünk egy sólymot (ragadozó, lásd alább), amely mind a mókusokon, mind az egereken táplálkozik., Ebben a kapcsolatban, ha a mókuspopuláció növekszik,akkor az egérpopuláció pozitív hatással lehet, mivel több mókus lesz a sólymok zsákmányaként. A megnövekedett mókuspopuláció azonban végül a sólymok nagyobb populációjához vezethet, amely több zsákmányt igényel, így negatívan befolyásolja az egereket a megnövekedett predációs nyomás révén, mivel a mókuspopuláció csökken. Az ellenkező hatás a ragadozó élelmiszer-erőforrásainak csökkenésével is előfordulhat., Ha a mókuspopuláció csökken, közvetett módon az egérpopuláció csökkenéséhez vezethet, mivel ezek lesznek a sólymok bőséges táplálékforrása. A látszólagos versenyt a természetben nehéz azonosítani, gyakran a több fajt érintő közvetett kölcsönhatások összetettsége és a változó környezeti feltételek miatt.
Predation and Herbivory
Predation requires one individual, The predator, to kill and eat another individual, the prey (3.ábra)., A legtöbb példa erre a kapcsolatra, a ragadozó és a ragadozó egyaránt állatok; azonban protozoaiak ismert, hogy ragadozó baktériumok és más protozoánok, és néhány növény ismert, hogy csapdába és megemészteni rovarok (például kancsó növény) (4.ábra). Általában ez a kölcsönhatás a fajok között (interspecifikus) történik; de amikor egy fajon belül (intra-specifikus) fordul elő, akkor kannibalizmus. A kannibalizmus valójában meglehetősen gyakori mind a vízi, mind a szárazföldi élelmiszerhálókban (Huss et al. 2010; Greenwood et al. 2010)., Gyakran előfordul, amikor az élelmiszer-erőforrások szűkösek, arra kényszerítve az azonos fajú szervezeteket, hogy táplálkozzanak egymással. Meglepő módon ez valóban előnyös lehet a faj (bár nem a zsákmány) egészének azáltal, hogy korlátozott erőforrásokkal fenntartja a lakosságot, miközben egyidejűleg lehetővé teszi a szűkös erőforrások visszapattanását a csökkentett etetési nyomáson keresztül (Huss et al. 2010). A ragadozó-ragadozó kapcsolat bonyolult lehet mind a ragadozók, mind a zsákmány kifinomult adaptációival, az úgynevezett “evolúciós fegyverkezési versenyen”.,”Tipikus ragadozó adaptációk: éles fogak és karmok, fullánk vagy méreg, gyors és mozgékony testek, álcázó színezés és kiváló szaglási, látási vagy hangélesség. Ragadozó faj fejlődött ki a különböző védelmi rendszerét, beleértve a viselkedési, morfológiai, fiziológiai, mechanikus, élet-történelem, összehangolt munkája, kémiai védelmet, hogy elkerüljék a élősködik (Aaron, Farnsworth et al. 1996, 2008).
4.ábra: húsevő kancsó növény.
egy másik kölcsönhatás, amely hasonló a predációhoz, növényevő, amikor az egyén egy fotoszintetikus szervezet (növény vagy algák) egészét vagy egy részét táplálja, esetleg megöli (Gurevitch et al. 2006). Fontos különbség a növényevő és a ragadozó között, hogy a növényevő nem mindig vezet az egyén halálához. A növényevő növény gyakran az élelmiszerhálók alapja, mivel magában foglalja az elsődleges termelők fogyasztását (olyan szervezetek, amelyek a fényenergiát fotoszintézis útján kémiai energiává alakítják)., A növényevőket az elfogyasztott növény része alapján osztályozzák. A magvetők magvakat esznek, a legelők füveket és alacsony cserjéket; a legelők fákból vagy cserjékből származó leveleket, a frugivorok pedig gyümölcsöket. A növények, mint a zsákmány, szintén alkalmazkodtak a növényevőkhöz. A tolerancia az a képesség, hogy minimalizálja a növényevőkből származó negatív hatásokat, míg az ellenállás azt jelenti, hogy a növények védekezést használnak a fogyasztás elkerülése érdekében., A fizikai (például tövisek, kemény anyagok, ragacsos anyagok) és a kémiai adaptációk (például a piercing szerkezetek irritáló toxinjai, valamint a levelekben lévő rossz ízű vegyi anyagok) a növényvédelem két gyakori típusa (Gurevitch et al. 2006) (5. ábra).
szimbiózis: Mutualizmus, Kommenalizmus és parazitizmus
a szimbiózis olyan kölcsönhatás, amelyet két vagy több faj jellemez, amelyek szándékosan közvetlen kapcsolatban élnek egymással. A” szimbiózis ” kifejezés a fajok közötti kölcsönhatások széles skáláját foglalja magában, de jellemzően három fő típusra utal: a mutualizmusra, a kommenzalizmusra és a parazitizmusra. A mutualizmus egy szimbiotikus interakció, ahol mindkét vagy minden egyén részesül a kapcsolatból. A mutualizmus kötelezőnek vagy fakultatívnak tekinthető., (Ne feledje, hogy néha a “szimbiózis” kifejezést kifejezetten a mutualizmusra használják.) A kötelezett mutualizmusban részt vevő fajok nem élhetnek meg a kapcsolat nélkül, míg a fakultatív Mutualista fajok külön-külön is fennmaradhatnak, ha elkülönülnek, de gyakran nem is annyira (Aaron et al. 1996). Például a levélvágó hangyák és bizonyos gombák kötelezővé teszik a Mutualista kapcsolatot. A hangya lárvái csak egyfajta gombát esznek, a gombák pedig nem tudnak túlélni a hangyák állandó gondozása nélkül. Ennek eredményeként a kolóniák tevékenysége a gombák termesztése körül forog., Emésztett levélanyaggal látják el, érzékelik, ha egy levélfaj káros a gombákra, és megóvják a kártevőktől (6.ábra). Jó példa egy fakultatív Mutualista kapcsolatra a mikorrhizás gombák és a növényi gyökerek között. Azt javasolták, hogy az érrendszeri növények 80% – a kapcsolatot alakít ki a mikorrhizális gombákkal (Deacon 2006). A kapcsolat azonban parazitikussá válhat, ha a gombák környezete tápanyagban gazdag, mert a növény már nem nyújt előnyt (Johnson et al. 1997)., Így a két faj közötti kölcsönhatások jellege gyakran az abiotikus körülményekhez kapcsolódik, és nem mindig könnyen azonosítható a természetben.
a kommenzalizmus olyan interakció, amelyben az egyik egyén részesül, míg a másik nem segít, vagy nem sérül. Például a trópusi esőerdőkben található orchideák (epifiták példái) a fák ágain nőnek a fény elérése érdekében, de az orchideák jelenléte nem befolyásolja a fákat (7.ábra). A kommenzalizmust nehéz lehet azonosítani, mivel az előnyöket élvező egyénnek közvetett hatása lehet a másik személyre, amely nem észrevehető vagy kimutatható., Ha az előző példából származó orchidea túl nagyra nőtt, levágta az ágat vagy árnyékolta a fát, akkor a kapcsolat parazita lesz.
parazitizmus akkor fordul elő, amikor egy személy, a parazita egy másik személy, a gazda előnyeit élvezi, miközben károsítja a gazdaszervezetet a folyamatban. A paraziták gazdaszövetből vagy folyadékokból táplálkoznak, és a gazdaszervezet (Holomuzki et al. 2010). Például a különböző kullancsfajok gyakori ektoparaziták az állatokon és az embereken. A parazitizmus jó példa arra, hogy a fajok kölcsönhatásai hogyan integrálódnak., A paraziták általában nem ölik meg gazdaszervezetüket, de jelentősen gyengíthetik őket; közvetve a gazdaszervezet halálát okozzák betegség, az anyagcserére gyakorolt hatások, az általános egészségi állapot csökkenése és a megnövekedett predációs potenciál (Holomuzki et al. 2010). Például van egy trematode, amely parazitálja bizonyos vízi csigákat. Fertőzött csigák veszítenek a jellemző viselkedés továbbra is a tetejét sziklák, patakok, ahol a táplálék nem megfelelő, még a csúcsok vízimadarak tevékenység, így könnyű préda a madarak (Levri 1999)., Továbbá a ragadozó fajok parazitizmusa közvetve megváltoztathatja a kapcsolódó ragadozók, a ragadozók egyéb zsákmányai és saját zsákmányuk kölcsönhatásait. Amikor egy parazita befolyásolja a két faj közötti verseny kölcsönhatást, azt parazita által közvetített versenynek nevezik (8.ábra). A parazita megfertőzheti az érintett fajok egyikét vagy mindkettőt (Hatcher et al. 2006). A Plasmodium azurophilum maláriás parazita például két, a Karib-térségben található gyíkfajt, az Anolis gingiviniust és az Anolis wattsi-t fertőzi meg. A. gingivinius jobb versenyző, mint az A., wattsi de érzékeny a P. azurophilumra, míg A. wattsi ritkán szerződik a parazitával. Ezek a gyíkok csak akkor találhatók együtt, ha a parazita jelen van, jelezve, hogy a parazita csökkenti az A. gingivinius versenyképességét ” (Schall 1992). Ebben az esetben a parazita megakadályozza a versenyképes kizárást, ezért fenntartja a fajok sokféleségét ebben az ökoszisztémában.
Összefoglalás
A fajok kölcsönhatások a fent tárgyalt csak néhány ismert hatások fordulnak elő a természetben, de lehet, hogy nehéz azonosítani, mert közvetve vagy közvetlenül befolyásolja az egyéb belüli konkrét közötti specifikus kölcsönhatások., Emellett az abiotikus tényezők szerepe növeli a fajok kölcsönhatásainak összetettségét, valamint azt, hogy hogyan értjük őket. Vagyis a fajok kölcsönhatása része annak a keretnek, amely az ökológiai közösségek összetettségét képezi. A fajok közötti kölcsönhatások rendkívül fontosak a közösség dinamikájának kialakításában., Eredetileg úgy gondolták, hogy a verseny a közösségi struktúra hajtóereje, de most már megértették, hogy az ebben a cikkben tárgyalt összes kölcsönhatás, valamint azok közvetett hatásai, valamint a fajok közötti És közötti válaszok változása meghatározza a közösségeket és az ökoszisztémákat (Agrawal 2007).
