Meccanismo
Per la stragrande maggioranza dei soluti, le concentrazioni intracellulari ed extracellulari differiscono. Di conseguenza, c’è spesso una forza trainante per il movimento dei soluti attraverso la membrana plasmatica. La direzione di questa forza motrice coinvolge due componenti: il gradiente di concentrazione e il gradiente elettrico. Per quanto riguarda il gradiente di concentrazione, un soluto si sposterà da un’area in cui è più concentrato ad un’area separata con una concentrazione inferiore., Per quanto riguarda il gradiente elettrico, un soluto carico si sposterà da un’area con una carica simile verso un’area separata con una carica opposta. Tutti i soluti sono influenzati dai gradienti di concentrazione, ma solo i soluti carichi sono influenzati dai gradienti elettrici.
In assenza di altre forze, un soluto che può attraversare una membrana lo farà fino a raggiungere l’equilibrio. Per un soluto non carico, l’equilibrio avrà luogo quando la concentrazione di quel soluto diventa uguale su entrambi i lati della membrana., In questo caso, il gradiente di concentrazione è l’unico fattore che produce una forza motrice per il movimento di soluti non carichi. Tuttavia, per i soluti carichi, sia la concentrazione che i gradienti elettrici devono essere presi in considerazione, poiché entrambi influenzano la forza motrice. Si dice che un soluto carico abbia raggiunto l’equilibrio elettrochimico attraverso la membrana quando il suo gradiente di concentrazione è esattamente uguale e opposto a quello del suo gradiente elettrico., È importante notare che quando ciò si verifica, ciò non significa che le concentrazioni per quel soluto saranno le stesse su entrambi i lati della membrana. Durante l’equilibrio elettrochimico per un soluto carico, di solito c’è ancora un gradiente di concentrazione, ma un gradiente elettrico orientato nella direzione opposta lo nega. In queste condizioni, il gradiente elettrico per un dato soluto caricato funge da differenza di potenziale elettrico attraverso la membrana. Il valore di questa differenza di potenziale rappresenta il potenziale di equilibrio per quel soluto carico.,
In condizioni fisiologiche, gli ioni che contribuiscono al potenziale di membrana a riposo raramente raggiungono l’equilibrio elettrochimico. Una ragione di ciò è che la maggior parte degli ioni non può attraversare liberamente la membrana cellulare perché non è permeabile alla maggior parte degli ioni. Ad esempio, Na+ è uno ion caricato positivamente che ha una concentrazione intracellulare di 14 mm, una concentrazione extracellulare di 140 mm e un valore potenziale di equilibrio di +65 mV., Questa differenza significa che quando l’interno della cellula è 65 mV superiore all’ambiente extracellulare, Na+ sarà in equilibrio elettrochimico attraverso la membrana plasmatica. Inoltre, K + è uno ion caricato positivamente che ha una concentrazione intracellulare di 120 mm, una concentrazione extracellulare di 4 mm e un potenziale di equilibrio di -90 mV; ciò significa che K+ sarà in equilibrio elettrochimico quando la cellula è 90 Mv inferiore all’ambiente extracellulare.
Nello stato di riposo, la membrana plasmatica ha una leggera permeabilità sia a Na+ che a K+., Tuttavia, la permeabilità per K + è molto maggiore a causa della presenza di canali di perdita K+ incorporati nella membrana plasmatica, che consentono a K+ di diffondersi fuori dalla cella lungo il suo gradiente elettrochimico. A causa di questa maggiore permeabilità, K+ è vicino all’equilibrio elettrochimico e il potenziale di membrana è vicino al potenziale di equilibrio K+ di -90 mV. La membrana cellulare a riposo ha una permeabilità molto bassa a Na+, il che significa che Na + è lontano dall’equilibrio elettrochimico e il potenziale di membrana è lontano dal potenziale di equilibrio Na+ di +65 mV.,
I potenziali di equilibrio per Na+ e K+ rappresentano due estremi, con il potenziale di membrana a riposo della cellula che cade da qualche parte nel mezzo. Poiché la membrana plasmatica a riposo ha una permeabilità molto maggiore per K+, il potenziale di membrana a riposo (da -70 a -80 mV) è molto più vicino al potenziale di equilibrio di K+ (-90 mV) rispetto a Na +(+65 Mv)., Questo fattore fa emergere un punto importante: più la membrana plasmatica è permeabile a un dato ion, più quello ion contribuirà al potenziale di membrana (il potenziale di membrana complessivo sarà più vicino al potenziale di equilibrio di quello dominate “dominante”).
Na + e K + non raggiungono l’equilibrio elettrochimico. Anche se una piccola quantità di ioni Na + può entrare nella cella e gli ioni K + possono lasciare la cella tramite canali di perdita K+, la pompa Na+/K+ utilizza costantemente energia per mantenere questi gradienti., Questa pompa svolge un ruolo importante nel mantenere il gradiente di concentrazione ionico scambiando 3 ioni Na+ dall’interno della cellula, per ogni 2 ioni K + portati nella cellula. Dobbiamo sottolineare che mentre questa pompa non dà un contributo significativo alla carica del potenziale di membrana, è cruciale nel mantenere i gradienti ionici di Na+ e K+ attraverso la membrana. Ciò che genera il potenziale di membrana a riposo è il K + che perde dall’interno della cella verso l’esterno tramite canali di perdita K+ e genera una carica negativa all’interno della membrana rispetto all’esterno., A riposo la membrana è impermeabile a Na+, poiché tutti i canali Na+ sono chiusi.
