EPITELIO BRONCHIALE
La trachea e i bronchi sono rivestiti da epitelio ciliato stratificato. L’altezza dell’epitelio diminuisce man mano che i rami dell’albero bronchiale. Quattro diversi tipi di cellule possono essere trovati nell’epitelio: cellule basali, cellule ciliate, cellule caliciformi e cellule chiare, che appartengono al sistema neuroendocrino diffuso o al sistema di assorbimento e decarbossilazione dei precursori amminici (APUD). L’epitelio si trova su una membrana basale, che ha uno spessore di 10 µm., La membrana basale funge da base per l’epitelio, ma ha anche importanti funzioni di barriera per la sottomucosa. Svolge quindi un ruolo importante nei processi di difesa, crescita e riparazione della mucosa (Fig. 8.2).
Le cellule basali si trovano nelle parti inferiori dell’epitelio direttamente sopra la membrana basale. Queste cellule sono solitamente configurate come una piramide, con la membrana basale sul fondo e la parte superiore che punta alla superficie dell’epitelio., Le cellule basali sono collegate attraverso diverse dentature e desmosomi a forma di dito alle cellule epiteliali adiacenti. Gli emidesmosomi si trovano alla base delle cellule. Il nucleo delle cellule basali è grande, principalmente rotondo o ovale. Pochi mitocondri e poco reticolo endoplasmatico si trovano nel citoplasma, che è attraversato da componenti tubolari e filamentosi del citoscheletro. Da queste cellule indifferenziate, le cellule ciliate e le cellule caliciformi hanno origine dopo lesioni e perdite cellulari.
Le cellule ciliate costituiscono il gruppo cellulare principale nell’epitelio respiratorio (Fig. 8.3)., Il rapporto tra cellule caliciformi e cellule ciliate è 1: 4 nelle parti superiore e centrale del sistema bronchiale. Le cellule ciliate si trovano, con una piccola porzione di citoplasma, sulla membrana basale e raggiungono attraverso le cellule basali fino alla superficie epiteliale. Il nucleo ovale è presente nel terzo medio di queste cellule. Nel citoplasma, che ha una struttura sciolta, si trovano ribosomi sparsi, a volte in gruppi. Il reticolo endoplasmatico è scarso. L’apparato di Golgi è presente vicino al nucleo., Nel citoplasma si formano numerosi mitocondri; questi mitocondri si trovano in posizioni delle cellule apicali e hanno una configurazione allungata. I mitocondri servono nella produzione di adenosina trifosfato, che è necessario per il movimento ciliare. Singoli lisosomi si trovano anche nel citoplasma, anche se la loro funzione rimane poco chiara.
La superficie delle cellule ciliate è coperta da 200 a 300 ciglia. Le ciglia, che comprendono parte del citoplasma, hanno una lunghezza media di 5 µm e uno spessore da 0,2 a 0,3 µm (Fig. 8.4)., Le ciglia sono avvolte da una membrana elementare, che rimane in diretta continuità con la membrana cellulare esterna, e sono caratterizzate da una tipica struttura interna. Al centro ci sono due microtubuli, che si estendono fino alla parte superiore delle ciglia. Sotto la membrana elementare esterna, nove microtubuli o cosiddetti doppietti si trovano in un modello ad anello. Ogni doppietto ha un tubulo completo (un subfiber) e un cerchio attaccato di tre quarti di B subfiber., Dal subfiber A, due file di bracci laterali, i bracci dinein esterni e interni, sporgono verso il subfiber B del doppietto adiacente, e un raggio radiale si estende alla coppia centrale.
I tubuli centrali terminano liberamente nella punta stretta delle ciglia e i tubuli periferici si fondono insieme nella punta. I corpi basali delle ciglia si trovano direttamente sotto la membrana cellulare. I corpi basali o cinetosomi sono corpi cilindrici lunghi 0,5 µm. Il loro muro è costituito da nove gruppi di tre tubuli in un modello ad anello. Due di questi tubuli formano i tubuli esterni delle ciglia., Tra le ciglia si formano piccole sporgenze della membrana cellulare, i cosiddetti microvilli. Dal citoplasma, le strutture filamentose del citoscheletro si estendono nei microvilli.
Le cellule che producono muco dell’epitelio respiratorio sono chiamate cellule caliciformi a causa della loro forma. Le parti centrali di queste cellule sono formate da muco. Come le cellule ciliate, le cellule caliciformi siedono sulla membrana basale e raggiungono attraverso le cellule basali fino alla superficie dell’epitelio (Fig. 8.5). Il numero di cellule caliciformi diminuisce nelle vie aeree inferiori e il loro numero può variare nella malattia., Le cellule caliciformi mostrano diverse fasi di formazione e maturazione del muco. I componenti per la produzione di muco vengono consegnati dai capillari e per diffusione attraverso la membrana basale. La sintesi inizia nel reticolo endoplasmatico. Le parti formate del muco sono immagazzinate nell’apparato di Golgi. Nell’apparato di Golgi avvengono la maturazione e la configurazione delle proprietà viscoelastiche del muco. Le goccioline del precursore del muco hanno un aspetto flocky che sta cambiando alla componente apicale della cellula mentre il contenuto fluido aumenta., Con l’aumentare della maturazione, le membrane delle vescicole diventano più sottili e infine si interrompono. Diverse goccioline di muco confluenti formano un tappo di muco. Gli altri componenti del citoplasma vengono spinti alla periferia della cellula. Il complesso del muco intracitoplasmatico sporge nel lume bronchiale (Fig. 8.6). La membrana cellulare si apre e il muco viene rilasciato (Fig. 8.7). Il muco rilasciato entra in contatto con la fase gel dello strato di muco e viene trasportato con il flusso di muco. Dopo il rilascio del muco, la formazione di nuovo muco ricomincia nella cellula caliciforme.,
Il citoplasma delle cellule caliciformi è denso all’inizio del ciclo di formazione del muco e contiene mitocondri e membrane del reticolo endoplasmatico ricoperte da ribosomi. Il nucleo della cellula caliciforme è caratterizzato da una struttura densa di cromatina e si trova nelle aree basali della cellula. Adiacente al nucleo è un apparato di Golgi prominente, che è formato da piccole saccule e un bordo di vescicole.
La membrana cellulare si forma verso i microvilli del lume bronchiale, che stanno raggiungendo nella fase sol del flusso di muco., Si pensa che questo serva ad aumentare la superficie cellulare e che abbia una funzione nel riassorbimento di sostanze dalla fase sol.
Tra le cellule epiteliali c’è una complessa rete di connessioni. Direttamente sotto la superficie cellulare, le membrane si fondono per formare giunzioni strette (Fig. 8.8). Le giunzioni strette sono costruite nell’intera circonferenza della cella e hanno un aspetto simile a una griglia. Sotto questa area c’è la zonula adhaerens, in cui le cellule sono divise da uno spazio da 150 a 200 Å. La membrana cellulare è ispessita circonferenzialmente da filamenti corti., I desmosomi adiacenti formano questi zonula adherentes discontinui tra le membrane cellulari. Formano metà identiche che circondano una sostanza ricca di glicoproteina di filamenti sottili e trasversali. In questi filamenti sono integrati altri filamenti derivanti dal citoscheletro. Nelle parti inferiori dell’epitelio, i desmosomi sono disposti liberamente. Inoltre in questa zona si trovano le cosiddette giunzioni gap.
Le cellule chiare dell’epitelio bronchiale sono chiamate cellule di Kultschinsky, dopo il loro primo descrittore. Queste cellule appartengono al sistema neuroendocrino diffuso, il sistema APUD., Le catecolamine possono essere immagazzinate e degradate in queste cellule. Cellule simili si trovano nel pancreas, nel sistema urogenitale, nel sistema endocrino e nella mucosa del tratto gastrointestinale. La rilevanza biologica di questo sistema è ancora in discussione. I tumori neuroendocrini possono derivare da queste cellule (Fig. 8.9).
Queste cellule rotonde sono distribuite irregolarmente nell’epitelio. Hanno una matrice citoplasmatica chiara, con granuli neurosecretori disposti liberamente. Sulla superficie cellulare si formano singoli contatti diretti con le fibre nervose., Le sostanze neuroendocrine possono essere chiarite mediante analisi immunoistochimica.
