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Background

L’origine geografica del biblico “Ashkenaz,” Ebrei ashkenaziti (AJs), e Yiddish, sono tra le più lunghe questioni in piedi nella storia, genetica, e linguistica.

Le incertezze riguardanti il significato di “Ashkenaz” sorsero nell’undicesimo secolo quando il termine passò da una designazione degli sciti iraniani a quella degli slavi e dei tedeschi e infine degli ebrei “tedeschi” (Ashkenaziti) nell’undicesimo al tredicesimo secolo (Wexler, 1993)., La prima discussione conosciuta sull’origine degli ebrei tedeschi e dello yiddish emerse negli scritti del grammatico ebraico Elia Baxur nella prima metà del XVI secolo (Wexler, 1993).

È ben stabilito che la storia si riflette anche nel DNA attraverso le relazioni tra genetica, geografia e linguaggio (ad esempio, Cavalli-Sforza, 1997; Weinreich, 2008). Max Weinreich, decano del campo della moderna linguistica yiddish, ha già sottolineato la verità secondo cui la storia dello yiddish rispecchia la storia dei suoi parlanti. Queste relazioni hanno spinto Das et al., (2016) per affrontare la questione dell’origine yiddish analizzando i genomi di AJS di lingua yiddish, AJS multilingue e ebrei sefarditi usando la Geographical Population Structure (GPS), che localizza i genomi a dove hanno sperimentato l’ultimo grande evento di mescolanza. Il GPS ha tracciato quasi tutte le AJS alle principali rotte commerciali antiche nel nord-est della Turchia adiacente a quattro villaggi primordiali i cui nomi assomigliano a “Ashkenaz”: Işkenaz (o Eşkenaz), Eşkenez (o Eşkens), Aşhanas e Aschuz. Valutato alla luce delle ipotesi Renania e Irano-Turko-slavo (Das et al.,, 2016, Tabella 1) i risultati hanno supportato quest’ultimo, implicando che lo Yiddish è stato creato da mercanti ebrei slavo-iraniani che solcavano le Vie della Seta. Discutiamo questi risultati da prospettive storiche, genetiche e linguistiche e calcoliamo la somiglianza genetica di AJS e popolazioni del Medio Oriente con genomi antichi dell’Anatolia, dell’Iran e del Levante. Esaminiamo infine brevemente i vantaggi e le limitazioni degli strumenti di bio-localizzazione e la loro applicazione nella ricerca genetica.

Il significato storico di Ashkenaz

“Ashkenaz” è uno dei nomi biblici più controversi. Appare nella Bibbia ebraica come il nome di uno dei discendenti di Noè (Genesi 10: 3) e come riferimento al regno di Ashkenaz, profetizzato per essere chiamato insieme ad Ararat e Minnai a muovere guerra contro Babilonia (Geremia 51:27)., Oltre a rintracciare AJs alle antiche terre iraniane di Ashkenaz e scoprire i villaggi i cui nomi possono derivare da “Ashkenaz,” l ” origine iraniana parziale di AJs, dedotto da Das et al. (2016), è stato ulteriormente supportato dalla somiglianza genetica di AJs agli ebrei di montagna sefarditi e agli ebrei iraniani, nonché dalla loro somiglianza con le popolazioni del Vicino Oriente e le popolazioni “native” simulate turche e caucasiche.,

Ci sono buoni motivi, quindi, per dedurre che gli ebrei che si consideravano ashkenaziti adottarono questo nome e parlarono delle loro terre come Ashkenaz, poiché si percepivano come di origine iraniana. Che troviamo varie prove della conoscenza della lingua iraniana tra gli ebrei e i caraiti marocchini e andalusi prima dell’undicesimo secolo è un punto di riferimento convincente per valutare le origini iraniane condivise degli ebrei sefarditi e ashkenaziti (Wexler, 1996)., Inoltre, gli ebrei di lingua iraniana nel Caucaso (i cosiddetti Juhuris) e gli ebrei di lingua turca in Crimea prima della seconda guerra mondiale si chiamavano “Ashkenazim” (Weinreich, 2008).

L’ipotesi della Renania non può spiegare perché un nome che denota “Sciti” ed è stato associato al Vicino Oriente sia stato associato alle terre tedesche nell’undicesimo-tredicesimo secolo (Wexler, 1993). Aptroot (2016) ha suggerito che gli immigrati ebrei in Europa hanno trasferito nomi biblici sulle regioni in cui si sono stabiliti. Questo non è convincente., I nomi biblici venivano usati come toponimi solo quando avevano suoni simili. Non solo la Germania e l’Ashkenaz non condividono suoni simili, ma la Germania era già chiamata “Germana” o “Germamja” nel Talmud iraniano (“babilonese”) (completato nel V secolo d.C.) e, non a caso, era associata al nipote di Noè Gomer (Talmud, Yoma 10a). L’adozione del nome si è verificata anche quando i toponimi esatti erano in dubbio come nel caso di Sefarad (Spagna). Questo non è il caso qui, come nota anche Aptroot, poiché “Ashkenaz” aveva un’affiliazione geografica nota e chiara (Tabella 1)., Infine, la Germania era nota agli studiosi francesi come il RaDaK (1160-1235) come “Almania” (Sp. Alemania, fr. Allemagne), dopo le tribù Almani, un termine che è stato adottato anche da studiosi arabi. Aveva lo studioso francese Rashi (1040?-1105), interpretato aškenaz come “Germania”, sarebbe stato noto al RaDaK che ha usato i simboli di Rashi. Pertanto, la proposta di Wexler che Rashi ha usato aškenaz nel significato di “slavo” e che il termine aškenaz ha assunto il significato solitario “terre tedesche” solo dopo l’undicesimo secolo in Europa occidentale a seguito dell’ascesa dello Yiddish, è più ragionevole (Wexler, 2011)., Questo è supportato anche da Das et al.i principali ritrovamenti degli unici villaggi primordiali conosciuti i cui nomi derivano dalla parola “Ashkenaz” che si trova nelle antiche terre di Ashkenaz. La nostra inferenza è quindi supportata da prove storiche, linguistiche e genetiche, che hanno più peso come origine semplice che può essere facilmente spiegata rispetto a uno scenario più complesso che coinvolge più traslocazioni.,

La struttura genetica degli ebrei ashkenaziti

Gli AJ sono stati localizzati nell’odierna Turchia e trovati geneticamente più vicini alle popolazioni turche, caucasiche meridionali e iraniane, suggerendo un’origine comune nelle terre iraniane “Ashkenaz” (Das et al., 2016). Questi risultati erano più compatibili con un’origine irano-turko-slava per AJs e un’origine slava per Yiddish che con l’ipotesi della Renania, che manca di supporto storico, genetico e linguistico (Tabella 1) (van Straten, 2004; Elhaik, 2013)., I risultati hanno anche evidenziato i forti legami socio – culturali e genetici dell’ebraismo ashkenazista e iraniano e le loro origini iraniane condivise (Das et al., 2016).

Finora, tutte le analisi miravano a geolocalizzare AJs (Behar et al., 2013, Figura 2B; Elhaik, 2013, Figura 4; Das et al., 2016, Figura 4) ha identificato la Turchia come l’origine predominante di AJs, anche se hanno usato diversi approcci e set di dati, a sostegno dell’ipotesi Irano-Turko-slava (Figura 1A, Tabella 1)., L’esistenza di entrambi i principali antenati dell’Europa meridionale e del Vicino Oriente nei genomi AJ sono anche forti indicatori dell’ipotesi Irano-Turko-slava fornita dalla storia greco-romana della regione meridionale del Mar Nero (Baron, 1937; Kraemer, 2010). Recentemente, Xue et al. (2017) GLOBETROTTER applicato a un set di dati di 2.540 AJS genotipizzati su 252.358 SNPS. Il profilo di ascendenza dedotto per AJs era il 5% dell’Europa occidentale, il 10% dell’Europa orientale, il 30% del Levante e il 55% dell’Europa meridionale (un’ascendenza del Vicino Oriente non è stata considerata dagli autori)., Elhaik (2013) ha ritratto un profilo simile per gli ebrei europei, composto da 25-30% Medio Oriente e grande Vicino Oriente–Caucaso (32-38%) e ovest europeo (30%) antenati. Sorprendentemente, Xue et al. (2017) ha anche dedotto un “tempo di mescolanza” di 960-1.416 DC (≈24-40 generazioni fa), che corrisponde al tempo in cui gli AJS hanno sperimentato importanti cambiamenti geografici quando il regno giudaizzato Khazar è diminuito e le loro reti commerciali sono crollate costringendoli a trasferirsi in Europa (Das et al., 2016). Il limite inferiore di tale data corrisponde al tempo slavo Yiddish origine, al meglio delle nostre conoscenze.,

L’origine non levantina di AJs è ulteriormente supportata da un’antica analisi del DNA di sei natufiani e di un neolitico levantino (Lazaridis et al., 2016), alcuni dei progenitori giudei più probabili (Finkelstein e Silberman, 2002; Frendo, 2004). In un’analisi delle componenti di principio (PCA), gli antichi Levantini si raggruppavano prevalentemente con i palestinesi e i beduini moderni e si sovrapponevano marginalmente agli ebrei arabi, mentre gli AJS si raggruppavano lontano da individui levantini e adiacenti agli anatolici neolitici e agli europei del tardo neolitico e dell’età del bronzo., Per valutare questi risultati, abbiamo dedotto le antiche ascendenze di AJs utilizzando l ” analisi miscela descritta in Marshall et al. (2016). In breve, abbiamo analizzato 18.757 SNP autosomici genotipizzati in 46 palestinesi, 45 beduini, 16 siriani e otto libanesi (Li et al., 2008) insieme a 467 AJs, iraniani neolitici e EHGs) o ondate migratorie a due vie (iraniani neolitici e EHGs) (Testo supplementare). Questi risultati dovrebbero essere rivalutati quando il DNA medievale sarebbe diventato disponibile., Nel complesso, i risultati combinati sono in forte accordo con le previsioni dell’ipotesi Irano-Turko-slava (Tabella 1) e escludono un’antica origine levantina per AJs, che è predominante tra le popolazioni levantine moderne (ad esempio, beduini e palestinesi). Questo non è sorprendente dal momento che gli ebrei differivano nelle pratiche e nelle norme culturali (Sand, 2011) e tendevano ad adottare le usanze locali (Falk, 2006). Pochissima cultura ebraica palestinese è sopravvissuta al di fuori della Palestina (Sand, 2009)., Ad esempio, il folklore e le vie popolari degli ebrei nel nord Europa sono distintamente di origine pre-cristiana tedesca (Patai, 1983) e slava, che scomparve tra questi ultimi (Wexler, 1993, 2012).

Il dibattito linguistico sulla formazione dello Yiddish

L’ipotesi che lo yiddish abbia un’origine tedesca ignora la meccanica della relexificazione, il processo linguistico che ha prodotto lo yiddish e altre lingue “vecchie ebraiche” (cioè quelle create dal IX al X secolo). Capire come funziona la relexificazione è essenziale per comprendere l’evoluzione delle lingue., Questo argomento ha un contesto simile a quello dell’evoluzione del volo a motore. Rifiutare la teoria dell’evoluzione può portare a concludere che uccelli e pipistrelli sono parenti stretti. Trascurando la letteratura sulla relexificazione e la storia ebraica nell’alto Medioevo, gli autori (ad esempio, Aptroot, 2016; Flegontov et al., 2016) raggiungere conclusioni che hanno un debole supporto storico., Il vantaggio di un’analisi di geo-localizzazione è che ci permette di dedurre l’origine geografica dei parlanti dello Yiddish, dove risiedevano e con i quali si mescolavano, indipendentemente dalle controversie storiche, che fornisce una visione basata sui dati sulla questione delle origini geografiche. Ciò consente una revisione obiettiva delle potenziali influenze linguistiche sullo Yiddish (Tabella 1), che espone i pericoli nell’adozione di una visione del “creazionismo linguistico” in linguistica.

L’evidenza storica a favore di un’origine irano-turko-slava per lo yiddish è fondamentale (ad esempio, Wexler, 1993, 2010)., Gli ebrei hanno svolto un ruolo importante sulle strade della Seta nel Nono-undicesimo secolo. A metà del IX secolo, all’incirca negli stessi anni, i mercanti ebrei sia a Magonza che a Xi’an ricevettero speciali privilegi commerciali dal Sacro Romano Impero e dalla corte della dinastia Tang (Robert, 2014). Queste strade collegavano Xi’an a Magonza e Andalusia, e oltre all’Africa sub-sahariana e attraverso la penisola arabica e l’India-Pakistan., Le Vie della Seta fornirono la motivazione per l’insediamento ebraico in Afro-Eurasia nel nono-undicesimo secolo poiché gli ebrei giocavano un ruolo dominante su queste rotte come una gilda commerciale neutrale senza agende politiche (Gil, 1974; Cansdale, 1996, 1998). Quindi, i commercianti ebrei hanno avuto contatti con una ricchezza di lingue nelle aree che hanno attraversato (Hadj-Sadok, 1949; Khordadhbeh, 1889; Hansen, 2012; Wexler TBD), che hanno riportato alle loro comunità nidificate nei principali centri commerciali (Rabinowitz, 1945, 1948; Das et al., 2016)., Le Vie della seta eurasiatiche centrali erano controllate dalle politiche iraniane, che fornivano opportunità agli ebrei di lingua iraniana, che costituivano la stragrande maggioranza degli ebrei del mondo dal tempo di Cristo all’undicesimo secolo (Baron, 1952). Non dovrebbe sorprendere scoprire che lo yiddish (e altre vecchie lingue ebraiche) contiene componenti e regole da una grande varietà di lingue, tutte parlate sulle Strade della Seta (Khordadhbeh, 1889; Wexler, 2011, 2012, 2017).,

Oltre ai contatti linguistici, le Vie della Seta fornivano anche la motivazione per una diffusa conversione all’ebraismo da parte di popolazioni desiderose di partecipare al commercio estremamente redditizio, che era diventato un quasi-monopolio ebraico lungo le rotte commerciali (Rabinowitz, 1945, 1948; Baron, 1957). Queste conversioni sono discusse nella letteratura ebraica tra il Sesto e l’undicesimo secolo, sia in Europa che in Iraq (Sand, 2009; Kraemer, 2010)., Yiddish e altre vecchie lingue ebraiche furono tutte create dai mercanti peripatetici come lingue segrete che li avrebbero isolati dai loro clienti e partner commerciali non ebrei (Hadj-Sadok, 1949; Gil, 1974; Khordadhbeh, 1889; Cansdale, 1998; Robert, 2014). Lo studio della genesi yiddish, quindi, richiede lo studio di tutte le vecchie lingue ebraiche di questo periodo di tempo.

C’è anche una quantità quantificabile di elementi iraniani e turchi in Yiddish. Il Talmud babilonese, completato entro il VI secolo d.C., è ricco di influenze linguistiche, legalistiche e religiose iraniane., Dal Talmud, un ampio vocabolario iraniano è entrato in ebraico e giudeo-aramaico, e da lì si è diffuso in yiddish. Questo corpus è stato conosciuto dal 1930 ed è conoscenza comune agli studiosi del Talmud (Telegdi, 1933). Nell’Impero Khazar, gli ebrei eurasiatici, che solcavano le Vie della Seta, divennero parlanti dello slavo-una lingua importante a causa delle attività commerciali dei Rus’ (pre-ucraini) con i quali gli ebrei erano indubbiamente alleati sulle rotte che collegavano Baghdad e la Baviera., Ciò è evidente dall’esistenza di Hebroidism appena inventato, ispirato da modelli slavi di discorso in Yiddish (Wexler, 2010).

Sosteniamo l’implementazione di una comprensione più evolutiva in linguistica. Ciò include prestare maggiore attenzione al processo linguistico che altera le lingue (ad esempio, la relexificazione) e acquisire maggiore competenza in altre lingue e storie. Quando si studia l’origine degli ebrei ashkenaziti e dello yiddish, tale conoscenza dovrebbe includere la storia delle Vie della Seta e delle lingue irano-turche.,

Inferenza delle origini geografiche

Decifrare l’origine delle popolazioni umane non è una nuova sfida per i genetisti, ma solo nell’ultimo decennio i dati genetici ad alto throughput sono stati sfruttati per rispondere a queste domande. Qui, discutiamo brevemente le differenze tra gli strumenti disponibili in base all’identità per distanza. PCA esistente o approcci simili a PCA (ad esempio, Novembre et al., 2008; Yang et al.,, 2012) può localizzare gli europei in paesi (intesi come l’ultimo luogo in cui si è verificato il maggiore evento di mescolanza o il luogo da cui provenivano i quattro antenati degli individui “non miscelati”) con meno del 50% di precisione (Yang et al., 2012). Le limitazioni di PCA (discusse in novembre e Stephens, 2008) sembrano essere inerenti al quadro in cui le popolazioni continentali tracciate lungo i due cluster PC primari nei vertici di una forma triangolare e le popolazioni rimanenti si raggruppano lungo o all’interno dei bordi (ad esempio, Elhaik et al., 2013)., Vi è quindi motivo di mettere in discussione l’applicabilità di metodi ambiziosi basati su PCA (Yang et al., 2012, 2014) con l’obiettivo di dedurre più posizioni ancestrali al di fuori dell’Europa. Nel complesso, la localizzazione accurata di individui in tutto il mondo rimane una sfida significativa (Elhaik et al., 2014).

Il quadro GPS presuppone che gli esseri umani siano misti e che la loro variazione genetica (mescolanza) possa essere modellata dalla proporzione di genotipi assegnati a qualsiasi numero di popolazioni ancestrali putative regionali fisse (Elhaik et al., 2014)., Il GPS impiega un’analisi supervisionata della miscela in cui i componenti della miscela sono fissi, che consente di valutare sia gli individui di prova che le popolazioni di riferimento rispetto alle stesse popolazioni ancestrali putative. GPS deduce le coordinate geografiche di un individuo facendo corrispondere le loro proporzioni mescolanza con quelle delle popolazioni di riferimento., Le popolazioni di riferimento sono popolazioni note per risiedere in una determinata regione geografica per un periodo di tempo considerevole in un arco di tempo compreso tra centinaia e mille anni e possono essere previste nelle loro posizioni geografiche mentre sono assenti dal pannello della popolazione di riferimento (Das et al., 2016). La posizione geografica finale di un individuo di prova è determinata convertendo la distanza genetica dell’individuo in popolazioni di riferimento m in distanze geografiche (Elhaik et al., 2014)., Intuitivamente, le popolazioni di riferimento possono essere pensate come “tirando” l’individuo nella loro direzione con una forza proporzionale alla loro somiglianza genetica fino a raggiungere un consenso (Figura S1). Interpretare i risultati, in particolare quando la posizione prevista differisce dalla posizione contemporanea della popolazione studiata, richiede cautela.,

La struttura della popolazione è influenzata da processi biologici e demografici come la deriva genetica, che può agire rapidamente su popolazioni piccole e relativamente isolate, al contrario di grandi popolazioni non isolate, e la migrazione, che si verifica più frequentemente (Jobling et al., 2013). Comprendere le relazioni tra geografia e mescolanza richiede di sapere come l’isolamento relativo e la storia delle migrazioni hanno influenzato le frequenze alleliche delle popolazioni. Sfortunatamente, spesso ci mancano informazioni su entrambi i processi., Il GPS affronta questo problema analizzando le proporzioni relative di mescolanza in una rete globale di popolazioni di riferimento che ci forniscono diverse “istantanee” di eventi storici di mescolanza. Questi eventi di mescolanza globale si sono verificati in tempi diversi attraverso diversi processi biologici e demografici, e il loro effetto duraturo è legato alla nostra capacità di associare un individuo con il loro evento di mescolanza corrispondente.

In popolazioni relativamente isolate l’evento di mescolanza è probabilmente vecchio, e il GPS localizzerebbe un individuo di prova con la loro popolazione parentale in modo più accurato., Al contrario, se l’evento di mescolanza fosse recente e la popolazione non mantenesse l’isolamento relativo, la previsione GPS sarebbe errata (Figura S2). Questo è il caso delle popolazioni caraibiche, le cui proporzioni di mescolanza riflettono ancora i massicci eventi di mescolanza del diciannovesimo e ventesimo secolo che coinvolgono nativi americani, europei occidentali e africani (Elhaik et al., 2014). Mentre il livello originale di isolamento rimane sconosciuto, questi due scenari possono essere distinti confrontando le proporzioni di mescolanza delle popolazioni individuali e adiacenti del test., Se questa somiglianza è elevata, possiamo concludere che abbiamo dedotto la probabile posizione dell’evento di mescolanza che ha modellato la proporzione di mescolanza dell’individuo di prova. Se è vero il contrario, l’individuo è misto e quindi viola le ipotesi del modello GPS o le popolazioni parentali non esistono né nel pannello di riferimento del GPS né nella realtà. Il più delle volte (83%) il GPS ha predetto individui non miscelati nelle loro vere posizioni con la maggior parte degli individui rimanenti predetti nei paesi vicini (Elhaik et al., 2014).,

Per capire come la migrazione modifichi le proporzioni di mescolanza delle popolazioni migratrici e ospitanti, possiamo considerare due semplici casi di migrazione puntuale o massiccia seguita da assimilazione e un terzo caso di migrazione seguita da isolamento. Gli eventi migratori puntuali hanno scarso effetto sulle proporzioni di mescolanza della popolazione ospitante, in particolare quando assorbono una scarsità di migranti, nel qual caso le proporzioni di mescolanza dei migranti assomiglierebbero a quelle della popolazione ospitante nel giro di poche generazioni e il loro luogo di riposo rappresenterebbe quello della popolazione ospitante., I movimenti demografici massicci, come l’invasione o la migrazione su larga scala che colpiscono gran parte della popolazione, sono rari e creano cambiamenti temporali nelle proporzioni di mescolanza della popolazione ospitante. La popolazione ospite apparirebbe temporaneamente come una popolazione mista a due vie, riflettendo le componenti dell’ospite e le popolazioni invasori (ad esempio, europei e nativi americani, nel caso dei portoricani) fino a quando le proporzioni di mescolanza non omogeneizzerebbero la popolazione., Se questo processo è completato, la firma di mescolanza di questa regione può essere modificata e la collocazione geografica della popolazione ospitante rappresenterebbe nuovamente l’ultimo luogo in cui l’evento di mescolanza ha avuto luogo sia per la popolazione ospite che per quella invasiva. GPS sarebbe, quindi, prevedere la posizione della popolazione ospite per entrambe le popolazioni. Le popolazioni che migrano da A a B e mantengono l’isolamento genetico dovrebbero indicare A nell’analisi della popolazione leave-one-out., Mentre le migrazioni umane non sono rare, mantenere un perfetto isolamento genetico per un lungo periodo di tempo è molto difficile (ad esempio, Veeramah et al., 2011; Behar et al., 2012; Elhaik, 2016; Hellenthal et al., 2016) e le previsioni GPS per la stragrande maggioranza delle popolazioni mondiali indicano che questi casi sono davvero eccezionali (Elhaik et al., 2014). Nonostante i suoi vantaggi, il GPS ha diverse limitazioni. In primo luogo, produce le previsioni più accurate per gli individui non miscelati., In secondo luogo, l’utilizzo di popolazioni migratorie o altamente miste (entrambe sono rilevabili attraverso l’analisi della popolazione leave-one-out) come popolazioni di riferimento può alterare le previsioni. Ulteriori sviluppi sono necessari per superare queste limitazioni e rendere il GPS applicabile a gruppi di popolazione misti (ad esempio, afroamericani).

Conclusione

Il significato del termine “Ashkenaz” e le origini geografiche di AJs e Yiddish sono alcune delle domande più longeve della storia, della genetica e della linguistica., Nel nostro lavoro precedente abbiamo identificato “antico Ashkenaz”, una regione nel nord-est della Turchia che ospita quattro villaggi primordiali i cui nomi assomigliano Ashkenaz. Qui, approfondiamo il significato di questo termine e sosteniamo che ha acquisito il suo significato moderno solo dopo che una massa critica di ebrei ashkenaziti è arrivata in Germania. Dimostriamo che tutte le analisi di bio-localizzazione hanno localizzato AJs in Turchia e che le origini non levantine di AJs sono supportate da antiche analisi del genoma., Nel complesso, questi risultati sono compatibili con l’ipotesi di un’origine irano-Turko-slava per AJs e un’origine slava per Yiddish e contraddicono le previsioni dell’ipotesi della Renania che manca di supporto storico, genetico e linguistico (Tabella 1).

Contributi dell’autore

EE ha concepito il documento. MP ha elaborato i dati del DNA antico. RD e EE hanno effettuato le analisi. EE co-scritto con PW e RD. Tutti gli autori hanno approvato la carta.

Dichiarazione di conflitto di interessi

EE è consulente per il Centro diagnostico del DNA., Gli altri autori dichiarano che la ricerca è stata condotta in assenza di rapporti commerciali o finanziari che potrebbero essere interpretati come un potenziale conflitto di interessi.

Il revisore PF ha dichiarato una passata co-paternità con uno degli autori all’editor di gestione, che ha assicurato che il processo soddisfacesse comunque gli standard di una revisione equa e obiettiva.,

Riconoscimenti

EE è stato parzialmente supportato dal premio Royal Society International Exchanges a EE e Michael Neely (IE140020), MRC Confidence in Concept Scheme award 2014-Università di Sheffield a EE (Ref: MC_PC_14115) e una borsa di studio della National Science Foundation DEB-1456634 a Tatiana Tatarinova e EE. Ringraziamo i numerosi partecipanti pubblici per aver donato le loro sequenze di DNA per studi scientifici e il database pubblico del Progetto Genografico per averci fornito i loro dati.

Materiale supplementare