Introduzione
Gli organismi vivono all’interno di una comunità ecologica, che è definita come un assemblaggio di popolazioni di almeno due specie diverse che interagiscono direttamente e indirettamente all’interno di un’area geografica definita (Agrawal et al. 2007; Ricklefs 2008; Brooker et al. 2009). Le interazioni tra le specie costituiscono la base per molte proprietà e processi ecosistemici come il ciclo dei nutrienti e le reti alimentari., La natura di queste interazioni può variare a seconda del contesto evolutivo e delle condizioni ambientali in cui si verificano. Di conseguenza, le interazioni ecologiche tra singoli organismi e intere specie sono spesso difficili da definire e misurare e spesso dipendono dalla scala e dal contesto delle interazioni (Harrison & Cornell 2008; Ricklefs 2008; Brooker et al. 2009). Tuttavia, ci sono diverse classi di interazioni tra organismi che si trovano in molti habitat ed ecosistemi., L’utilizzo di queste classi di interazioni come struttura quando si studia una comunità ecologica consente agli scienziati di descrivere i processi naturali e aiuta a prevedere come le alterazioni umane al mondo naturale possano influenzare le proprietà e i processi dell’ecosistema.
Al livello più grossolano, le interazioni ecologiche possono essere definite sia intra-specifiche che inter-specifiche. Le interazioni intra-specifiche sono quelle che si verificano tra individui della stessa specie, mentre le interazioni che si verificano tra due o più specie sono chiamate interazioni inter-specifiche., Tuttavia, poiché la maggior parte delle specie si verifica all’interno di comunità ecologiche, queste interazioni possono essere influenzate e indirettamente influenzate da altre specie e dalle loro interazioni. Quelli che saranno discussi in questo articolo sono la concorrenza, la predazione, l’erbivoro e la simbiosi. Questi non sono gli unici tipi di interazioni specie, solo il più studiato — e sono tutte parti di una più ampia rete di interazioni che compongono le relazioni complesse che si verificano in natura.,
Concorrenza
La concorrenza è generalmente considerata l’interazione di individui che si contendono una risorsa comune che è in offerta limitata, ma più in generale può essere definita come l’interazione diretta o indiretta di organismi che porta a un cambiamento di idoneità quando gli organismi condividono la stessa risorsa. Il risultato di solito ha effetti negativi sui concorrenti più deboli. Ci sono tre principali forme di concorrenza. Due di loro, concorrenza interferenza e concorrenza sfruttamento, sono classificati come vera concorrenza. Una terza forma, competizione apparente, non lo è., La concorrenza di interferenza avviene direttamente tra individui, mentre la concorrenza di sfruttamento e la concorrenza apparente si verificano indirettamente tra individui (Holomuzki et. al 2010) (Figura 1).
Quando un individuo altera direttamente il comportamento di raggiungimento delle risorse di altri individui, l’interazione è considerata competizione di interferenza. Ad esempio, quando un gorilla maschio proibisce ad altri maschi di accedere a un compagno usando aggressività fisica o manifestazioni di aggressività, il maschio dominante sta alterando direttamente il comportamento di accoppiamento di altri maschi., Questo è anche un esempio di interazione intra-specifica. La competizione sullo sfruttamento si verifica quando gli individui interagiscono indirettamente mentre competono per risorse comuni, come territorio, preda o cibo. In poche parole, l’uso della risorsa da parte di un individuo diminuirà l’importo disponibile per altri individui. Sia per interferenza o sfruttamento, nel tempo un concorrente superiore può eliminare uno inferiore dalla zona, con conseguente esclusione competitiva (Hardin 1960)., I risultati della competizione tra due specie possono essere previsti usando equazioni, e uno dei più noti è il modello Lotka-Volterra (Volterra 1926, Lotka 1932). Questo modello mette in relazione la densità di popolazione e la capacità di carico di due specie l’una con l’altra e include il loro effetto complessivo l’uno sull’altro. I quattro risultati di questo modello sono: 1) la specie A esclude in modo competitivo la specie B; 2) la specie B esclude in modo competitivo la specie A; 3) o la specie vince in base alla densità della popolazione; o 4) si verifica la coesistenza., Le specie possono sopravvivere insieme se intra-specifiche è più forte della concorrenza inter-specifica. Ciò significa che ogni specie inibirà la propria crescita della popolazione prima di inibire quella del concorrente, portando alla coesistenza.
Un altro meccanismo per evitare l’esclusione competitiva è quello di adottare una storia di vita alternativa e strategie di dispersione, che di solito sono rafforzate attraverso la selezione naturale. Questo meccanismo riduce le interazioni competitive e aumenta le opportunità di nuova colonizzazione e acquisizione di nutrienti., Il successo di questo dipende spesso da eventi (come marea, inondazioni o disturbi del fuoco) che creano opportunità di dispersione e acquisizione di nutrienti. Considera che la specie vegetale A è più efficiente della specie vegetale B all’assorbimento dei nutrienti, ma la pianta B è un migliore dispersore. In questo esempio, la risorsa in concorrenza è nutrienti, ma l’acquisizione di nutrienti è correlata alla disponibilità. Se un disturbo apre nuovi spazi per la colonizzazione, si prevede che l’impianto B arrivi per primo e mantenga la sua presenza nella comunità fino a quando l’impianto A non arriva e inizia a competere con l’impianto B., Alla fine la pianta A supererà la pianta B, forse crescendo più velocemente perché la pianta A è più efficiente nell’acquisizione dei nutrienti. Con un aumento della popolazione della pianta A, la popolazione della pianta B diminuirà e, dato abbastanza tempo, può essere esclusa da quell’area. L’esclusione della pianta B può essere evitata se un disturbo locale (ad esempio, incendi nelle praterie) apre costantemente nuove opportunità (spazio) per la colonizzazione., Questo accade spesso in natura, e quindi il disturbo può bilanciare le interazioni competitive e prevenire l’esclusione competitiva creando patch che saranno prontamente colonizzate dalle specie con migliori strategie di dispersione (Roxburgh et al. 2004) (Figura 2). Il successo del compromesso tra dispersione e acquisizione di nutrienti dipende, tuttavia, dalla frequenza e dalla vicinanza spaziale (o dalla loro vicinanza) degli eventi di disturbo rispetto ai tassi di dispersione degli individui delle specie concorrenti., La coesistenza può essere raggiunta quando i disturbi si verificano a una frequenza o distanza che consente al concorrente più debole, ma spesso migliore dispersione, di essere mantenuto in un habitat. Se il disturbo è troppo frequente vince il concorrente inferiore (migliore dispersore), ma se il disturbo è raro, il concorrente superiore supera lentamente il concorrente inferiore, con conseguente esclusione competitiva. Questa è nota come ipotesi di disturbo intermedio (Horn 1975, Connell 1978).,
La competizione apparente si verifica quando due individui che non competono direttamente per le risorse si influenzano a vicenda indirettamente essendo preda dello stesso predatore (Hatcher et al. 2006). Considera un falco (predatore, vedi sotto) che prede sia sugli scoiattoli che sui topi., In questa relazione, se la popolazione di scoiattoli aumenta, allora la popolazione di topi può essere influenzata positivamente dal momento che più scoiattoli saranno disponibili come preda per i falchi. Tuttavia, un aumento della popolazione di scoiattoli può portare ad una maggiore popolazione di falchi che richiedono più prede, quindi, influenzando negativamente i topi attraverso una maggiore pressione di predazione mentre la popolazione di scoiattoli diminuisce. L’effetto opposto potrebbe verificarsi anche attraverso una diminuzione delle risorse alimentari per il predatore., Se la popolazione di scoiattoli diminuisce, può indirettamente portare a una riduzione della popolazione di topi poiché saranno la fonte di cibo più abbondante per i falchi. La concorrenza apparente può essere difficile da identificare in natura, spesso a causa della complessità delle interazioni indirette che coinvolgono più specie e delle mutevoli condizioni ambientali.
Predazione ed erbivori
La predazione richiede che un individuo, il predatore, uccida e mangi un altro individuo, la preda (Figura 3)., Nella maggior parte degli esempi di questa relazione, il predatore e la preda sono entrambi animali; tuttavia, i protozoi sono noti per predare batteri e altri protozoi e alcune piante sono note per intrappolare e digerire gli insetti (ad esempio, la pianta della brocca) (Figura 4). In genere, questa interazione si verifica tra specie (inter-specifiche); ma quando si verifica all’interno di una specie (intra-specifiche) è cannibalismo. Il cannibalismo è in realtà abbastanza comune nelle reti alimentari acquatiche e terrestri (Huss et al. 2010; Greenwood et al. 2010)., Si verifica spesso quando le risorse alimentari sono scarse, costringendo organismi della stessa specie a nutrirsi l’uno dell’altro. Sorprendentemente, questo può effettivamente avvantaggiare la specie (anche se non la preda) nel suo complesso sostenendo la popolazione attraverso periodi di risorse limitate, consentendo contemporaneamente alle scarse risorse di rimbalzare attraverso una ridotta pressione di alimentazione (Huss et al. 2010). Il rapporto predatore-preda può essere complessa attraverso sofisticati adattamenti da entrambi i predatori e prede, in quella che è stata chiamata una “corsa agli armamenti evolutivi.,”I tipici adattamenti predatori sono denti e artigli affilati, pungiglioni o veleno, corpi veloci e agili, colorazione mimetica ed eccellente acuità olfattiva, visiva o uditiva. Le specie di prede hanno evoluto una varietà di difese tra cui difese comportamentali, morfologiche, fisiologiche, meccaniche, sincroniche della storia della vita e chimiche per evitare di essere predate (Aaron, Farnsworth et al. 1996, 2008).
Un’altra interazione che è molto simile alla predazione è l’erbivoria, che è quando un individuo si nutre di tutto o parte di un organismo fotosintetico (pianta o alghe), possibilmente uccidendolo (Gurevitch et al. 2006). Una differenza importante tra erbivori e predazione è che l’erbivoro non sempre porta alla morte dell’individuo. L’erbivoro è spesso il fondamento delle reti alimentari poiché comporta il consumo di produttori primari (organismi che convertono l’energia luminosa in energia chimica attraverso la fotosintesi)., Gli erbivori sono classificati in base alla parte della pianta consumata. I granivori mangiano semi; i grazer mangiano erbe e arbusti bassi; i browser mangiano foglie da alberi o arbusti; e i frugivori mangiano frutta. Le piante, come le prede, hanno anche adattamenti evoluti all’erbivoro. La tolleranza è la capacità di minimizzare gli effetti negativi derivanti dall’erbivoro, mentre la resistenza significa che le piante usano le difese per evitare di essere consumate., Fisici (ad esempio, spine, materiale duro, sostanze appiccicose) e adattamenti chimici (ad esempio, tossine irritanti su strutture penetranti e sostanze chimiche dal cattivo sapore nelle foglie) sono due tipi comuni di difese vegetali (Gurevitch et al. 2006) (Figura 5).
Simbiosi: mutualismo, commensalismo e parassitismo
La simbiosi è un’interazione caratterizzata da due o più specie che vivono intenzionalmente in contatto diretto tra loro. Il termine “simbiosi” comprende una vasta gamma di interazioni di specie, ma in genere si riferisce a tre tipi principali: mutualismo, commensalismo e parassitismo. Il mutualismo è un’interazione simbiotica in cui entrambi o tutti gli individui beneficiano della relazione. Il mutualismo può essere considerato obbligato o facoltativo., (Essere consapevoli del fatto che a volte il termine “simbiosi” è usato specificamente per significare mutualismo.) Le specie coinvolte nel mutualismo obbligato non possono sopravvivere senza la relazione, mentre le specie mutualistiche facoltative possono sopravvivere individualmente quando separate, ma spesso non altrettanto bene (Aaron et al. 1996). Ad esempio, le formiche tagliafoglia e alcuni funghi hanno una relazione mutualistica obbligata. Le larve delle formiche mangiano solo un tipo di funghi e i funghi non possono sopravvivere senza la costante cura delle formiche. Di conseguenza, le attività delle colonie ruotano attorno alla coltivazione dei funghi., Forniscono materiale fogliare digerito, possono rilevare se una specie fogliare è dannosa per i funghi e mantenerla libera da parassiti (Figura 6). Un buon esempio di una relazione mutualistica facoltativa si trova tra funghi micorrizici e radici delle piante. È stato suggerito che l ‘ 80% delle piante vascolari formino relazioni con funghi micorrizici (Deacon 2006). Eppure la relazione può diventare parassitaria quando l’ambiente dei funghi è ricco di nutrienti, perché la pianta non fornisce più un beneficio (Johnson et al. 1997)., Pertanto, la natura delle interazioni tra due specie è spesso relativa alle condizioni abiotiche e non sempre facilmente identificata in natura.
Il commensalismo è un’interazione in cui un individuo beneficia mentre l’altro non è né aiutato né danneggiato. Ad esempio, le orchidee (esempi di epifite) presenti nelle foreste pluviali tropicali crescono sui rami degli alberi per accedere alla luce, ma la presenza delle orchidee non influisce sugli alberi (Figura 7). Il commensalismo può essere difficile da identificare perché l’individuo che i benefici possono avere effetti indiretti sull’altro individuo che non sono facilmente visibili o rilevabili., Se l’orchidea dell’esempio precedente diventasse troppo grande e rompesse il ramo o ombreggiasse l’albero, allora la relazione diventerebbe parassitaria.
Il parassitismo si verifica quando un individuo, il parassita, beneficia di un altro individuo, l’ospite, mentre danneggia l’ospite nel processo. I parassiti si nutrono di tessuto ospite o fluidi e possono essere trovati all’interno (endoparassiti) o all’esterno (ectoparassiti) del corpo ospite (Holomuzki et al. 2010). Ad esempio, diverse specie di zecche sono ectoparassiti comuni su animali e umani. Il parassitismo è un buon esempio di come le interazioni tra le specie sono integrate., I parassiti in genere non uccidono i loro ospiti, ma possono indebolirli in modo significativo; causando indirettamente la morte dell’ospite per malattia, effetti sul metabolismo, minore salute generale e aumento del potenziale di predazione (Holomuzki et al. 2010). Ad esempio, c’è un trematode che parassita alcune lumache acquatiche. Le lumache infette perdono parte del loro comportamento caratteristico e rimarranno sulle cime delle rocce nei corsi d’acqua dove il cibo è inadeguato e anche durante i picchi di attività degli uccelli acquatici, rendendole facili prede per gli uccelli (Levri 1999)., Inoltre, il parassitismo delle specie di prede può alterare indirettamente le interazioni dei predatori associati, altre prede dei predatori e la loro stessa preda. Quando un parassita influenza l’interazione competitiva tra due specie, viene definito competizione mediata da parassiti (Figura 8). Il parassita può infettare una o entrambe le specie coinvolte (Hatcher et al. 2006). Ad esempio, il parassita della malaria Plasmodium azurophilum infetta in modo differenziato due specie di lucertole trovate nei Caraibi, Anolis gingivinius e Anolis wattsi. A. gingivinius è un concorrente migliore di A., wattsi ma è suscettibile di P. azurophilum, mentre A. wattsi raramente contrae il parassita. Queste lucertole si trovano a coesistere solo quando il parassita è presente, indicando che il parassita abbassa la capacità competitiva di A. gingivinius’ (Schall 1992). In questo caso, il parassita impedisce l’esclusione competitiva, mantenendo quindi la diversità delle specie in questo ecosistema.
Sommario
La specie interazioni discussi sopra sono solo alcune delle note interazioni che si verificano in natura e può essere difficile da identificare perché possono direttamente o indirettamente influenzare altre intra-specifica e inter-specifiche interazioni., Inoltre, il ruolo dei fattori abiotici aggiunge complessità alle interazioni tra le specie e al modo in cui le comprendiamo. Vale a dire, le interazioni tra specie fanno parte del quadro che forma la complessità delle comunità ecologiche. Le interazioni tra le specie sono estremamente importanti nel plasmare le dinamiche della comunità., Originariamente si pensava che la concorrenza fosse la forza trainante della struttura della comunità, ma ora si è capito che tutte le interazioni discusse in questo articolo, insieme ai loro effetti indiretti e alla variazione delle risposte all’interno e tra le specie, definiscono comunità ed ecosistemi (Agrawal 2007).
