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Uno sguardo sulla storia evolutiva dei Pigmei africani: un cambiamento di prospettiva

Nel libro “Pigmei africani” (1986), Luigi Luca Cavalli-Sforza passa in rassegna i risultati delle ricerche demografiche, mediche, genetiche e antropologiche avviate nel 1966., Secondo questo studioso, i Pigmei Sua (o Mbuti) della foresta Ituri discenderebbero direttamente dagli antenati della maggior parte—se non tutti—gruppi pigmei, mentre gli Aka della Repubblica Centrafricana avrebbero subito un alto livello di mescolanza genetica con popolazioni vicine non pigmee. In base a tali risultati e pur non essendo in grado di fornire prove formali, Cavalli-Sforza favorì l’ipotesi di un’origine pigmea comune con successiva diversificazione, in contrasto con la teoria di Hiernaux (1974) di adattamenti indipendenti all’ambiente della foresta pluviale.,

Più di quindici anni dopo la pubblicazione di “Pigmei Africani”, la mescolanza genetica modello inizialmente trovato nei Pigmei Aka è stato ulteriormente analizzato usando il sesso-specifici marcatori genetici (DNA mitocondriale e del cromosoma Y polimorfismi) e le firme di sesso-biased mescolanza genetica tra Pigmei Aka gruppi e Non Pigmei sono stati rilevati da Destro-Bisol et al. (2004b), in accordo con le origini etnografiche dei regimi matrimoniali basati sul sesso., Lo stesso team di ricerca ulteriormente ipotizzato un’origine comune di tutte le popolazioni Pigmee e suggerito, sulla base di approcci di simulazione e filogenetica delle deduzioni, che una prima separazione tra gli antenati di Pigmei e Non Pigmeo popolazioni hanno avuto luogo tra le 60.000 e 30.000 anni fa e ha suggerito un più recente divergenza tra le due Pigmei gruppo di popolazioni che vivono in longitudinale estremi dell’Africa Centrale, con una divisione che si verificano prima di 18.000 anni fa (Destro-Bisol et al. 2004a; Batini et al. 2007)., Tali stime sono state successivamente confermate da un approccio filogenetico utilizzando sequenze di DNA mitocondriale su un insieme di popolazione più ampio (Quintana-Murci et al. 2008). Tuttavia, questi studi non hanno potuto testare formalmente l’origine comune o indipendente dei pigmei dell’Africa centrale utilizzando un approccio basato sul modello poiché hanno considerato un numero molto limitato di popolazione pigmea e/o solo due loci specifici del sesso non ricombinanti. Da allora queste limitazioni sono state superate.,

Infatti, a partire dal 2009, progressi fondamentali riguardanti la ricostruzione della storia e della diversità delle popolazioni centrafricane sono stati raggiunti grazie al campionamento ad alta risoluzione della popolazione ottenuto da team interdisciplinari di antropologi biologici e culturali. In questo contesto, la strategia di campionamento della popolazione di Verdu et al. (2009) ha beneficiato dei numerosi criteri culturali suggeriti dagli antropologi culturali (ad esempio Bahuchet 1992; Hewlett 1996; Joiris 2003). Verdu et al., (2009) ha raccolto più di seicento campioni di DNA da 9 popolazioni pigmee che vivono in Camerun e Gabon e da 12 popolazioni vicine non pigmee con le quali i pigmei mantengono strette interazioni socio-economiche. La loro analisi ha permesso i) la quantificazione dell’estensione della diversità genetica autosomica neutra nelle popolazioni dell’Africa centrale occidentale, ii) l’indagine della complessa categorizzazione pigmea/non pigmea da una prospettiva genetica e iii) il test formale di un’origine comune o indipendente di numerose popolazioni pigmee dell’Africa centrale occidentale attraverso un approccio basato sul modello.,

Lungi dall’essere un gruppo geneticamente omogeneo di popolazioni, la diversità genetica degli africani centroafricani occidentali è principalmente spiegata da considerevoli distanze genetiche tra coppie di popolazioni pigmee, le popolazioni non pigmee spesso non sono significativamente geneticamente diverse l’una dall’altra (Fig. 1). Questa diversità biologica ha fatto eco alla grande diversità culturale osservata nelle popolazioni campionate e ha ulteriormente sfidato l’origine comune trasmessa dall’uso del termine pigmeo.,

È interessante notare che la diversità linguistica delle popolazioni pigmee e non pigmee dell’Africa centrale occidentale non ha predetto le distanze genetiche calcolate tra coppie di popolazioni e vicini non pigmei., Mentre parlano lingue strettamente correlate, possono essere geneticamente molto distanti tra loro (ad esempio Pigmei Baka e non pigmei Bangando, vedi figura 1). Diversamente, le popolazioni non pigmee che parlano lingue appartenenti a diverse famiglie linguistiche hanno piccole distanze genetiche, spesso non significative (vedi figura 1).

Inoltre, ogni popolazione pigmea aveva diversi livelli di mescolanza genetica con i suoi vicini non pigmei (Patin et al. 2009; Tishkoff et al. 2009; Verdu et al. 2009)., Questi livelli eterogenei di flusso genico asimmetrico da non pigmei a pigmei sono stati trovati inversamente correlati alla forza delle barriere socio-culturali che impediscono i matrimoni misti tra ciascuna coppia specifica di comunità vicine (Verdu et al. 2009). Questi risultati illustrano come la diversità dei modelli genetici tra le popolazioni pigmee sia determinata da specifici fattori socio-culturali e mostrano come la descrizione della diversità biologica dei pigmei dell’Africa centrale possa essere prevenuta quando vengono analizzati solo pochi gruppi.,

Verso la ricerca della determinazione genetica della statura differenziale tra Pigmei e non pigmei, il lavoro di Becker et al. (2011) è molto promettente. Hanno dimostrato che gli individui pigmei che sono più mescolati con i vicini non pigmei sono anche suscettibili di essere più alti. Analizzando i modelli di mescolanza genetica in diverse popolazioni pigmee dell’Africa centrale occidentale, hanno dimostrato, anche se indirettamente, che il fenotipo di statura differenziale osservato tra pigmei e non pigmei aveva una base genetica.,

Infine, utilizzando microsatelliti autosomici genome-wide e metodi approssimativi di calcolo bayesiano (ABC) (Beaumont et al. 2002; Cornuet et al. 2008), Verdu et al. (2009) ha testato formalmente, per la prima volta, se numerose popolazioni pigmee dell’Africa centrale occidentale condividessero un’origine comune o indipendente e ha stimato i tempi di divergenza tra le popolazioni., Nonostante l’ampia differenziazione genetica tra i pigmei centroafricani occidentali, lo scenario più probabile sembrava essere quello di una recentissima scissione di Pigmei centroafricani occidentali, circa 3.000 anni fa, da una popolazione pigmea ancestrale che divergeva da lignaggi non pigmei da 50.000 a 90.000 anni fa (Verdu et al. 2009). Quest’ultima stima si sovrappone alla stima precedente basata sulla simulazione e sugli approcci filogenetici di Destro-Bisol (2004a; 2004b), Batini et al. (2007) e Quintana-Murci et al. (2008).,

Una metodologia simile basata su modelli è stata successivamente estesa ad altri gruppi pigmei dell’Africa centrale, in particolare in Oriente, utilizzando sequenze autosomiche neutre (Patin et al. 2009) e DNA mitocondriale (Batini et al. 2011). I risultati hanno mostrato che le popolazioni pigmee dell’Africa centrale orientale e occidentale, che vivono oggi a diverse migliaia di chilometri di distanza, probabilmente condividevano un’origine comune circa 20.000 anni fa, mentre la divergenza tra le popolazioni ancestrali pigmee e non pigmee si è verificata intorno a 70.000 anni fa., Entrambe le stime mostrano intervalli di confidenza coerenti con studi precedenti basati su approcci di simulazione, filogenetici e basati su modelli (Destro-Bisol et al. 2004a, b, Batini et al. 2007, Quintana-Murci et al. 2008, Verdu et al. 2009).

Gli studi che abbiamo menzionato finora hanno affrontato la diversità delle popolazioni centrafricane nel quadro della complessa categorizzazione culturale Pigmeo/non pigmeo e hanno fatto luce sulla storia evolutiva e di adattamento ampiamente sconosciuta delle popolazioni centrafricane., Vorremmo sottolineare qui che questa ricerca è stata resa possibile solo da una proficua collaborazione tra biologi, antropologi sociali e linguisti. Il futuro lavoro multidisciplinare consentirà l’attenta ricostruzione della storia della commistione tra Pigmei e Non Pigmei, poiché non sappiamo quando e come la dinamica dei matrimoni misti tra Pigmei e non Pigmei si sia evoluta attraverso la storia., Più specificamente, vorremmo valutare se i modelli di mescolanza genetica sono cambiati nel periodo pre-coloniale, coloniale e post-coloniale, al fine di capire come i cambiamenti nei tassi di flusso genico possano aver influenzato i processi di adattamento biologico e genetico di queste popolazioni.