視覚知覚が心と脳について教えてくれるもの

Abstract

視覚知覚の最近の研究は、脳内の神経活動と意識的な視覚経験との関係を明らかにヒト後頭葉の経頭蓋磁気刺激は、視覚知覚の重要な側面が初期の視覚皮質領域における活動に基づいていることを示唆する方法で物体の正常な知覚を混乱させる。, 動物の微小電極で行われた記録は、視覚表面の明るさと深さの知覚が、複数の脳領域にわたって実行される計算を通じて発達することを示唆して初期の領域での活動は物体の物理的性質とより密接に相関しているが、後期の領域でのニューロンは視覚により類似した方法で応答する。,

過去40年間の神経科学の研究により、霊長類の脳にはおよそ30の異なる視覚領域があり、これらの領域内には並行した処理ストリームと異なるモジュールがあることが明らかになった（1、2）。しかし、さまざまな分野のニューロン活動は、意識的な視覚にどのように関連していますか？私たちの単一の視覚経験は、複数の脳領域の異なる処理ストリームに広がる神経活動にどのように基づくことができますか？これらの質問に対する答えは、心と脳の関係についての理解に深い意味を持っています。, 以前の先駆的な研究は、脳の視覚領域とニューロンの基本的な応答特性の描写に焦点を当てたのに対し、最近の研究は、異なる領域が知覚において果たす役割と視覚計算の階層がどこにあるかを明らかにすることを試みている。

意識的な視覚経験は、網膜からの入力を受け取る大脳皮質の視覚領域における活動に基づいていると考えられている。初期の皮質構造は、視覚世界に関して地形的に組織されている。, この地形は、知覚における異なる視覚領域の役割を調査するために利用することができる。例えば、視覚野におけるニューロン活動は、経頭蓋磁気刺激（ＴＭＳ）によって局所的に遮断され得、視野の対応する部分における視覚に対する影響を評価することができる。神谷と下條(3)簡単に(40-80ms)人間の観察者に大きなグリッドパターンを提示し、80-170msの遅延後、TMSの単一のパルスは、後頭葉に与えられました。, ＴＭＳは，ｔｍｓ（ＴＭＳ誘発暗点）を与えられた脳の側から反対側の視野において均一な色の円盤状のパッチを知覚させた。視覚刺激が直線格子ではなく平行線からなる格子であるとき，暗点は歪んでおり，輪郭に沿って短軸を持つ楕円であるように見えた。この輪郭依存的な歪みは、同様の向きに選択的に応答するニューロン間の長距離相互作用を反映しているように見えた（4）。, 興味深いことに、暗点の内部で知覚される色は、グリッドまたは格子の前ではなく、後に提示された背景の色と一致していた。したがって、ＴＭＳによってブロックされたローカル情報を補償するために、時間内に後方に充填されるように見える。これは、初期の視覚野における神経活動が知覚の意識的な経験に必要であり、これらのレベルでの神経接続と相互作用が知覚の内容に反映されていることを示唆する大きな証拠からのほんの一例である。,

知覚は、実際には視覚世界の単純な地形表現よりもはるかに複雑です。その主な目標は、外部オブジェクトの特徴を回復することです—フォン-ヘルムホルツ（5、6）によって無意識の推論と呼ばれるプロセス。私たちが見るものは、実際には網膜上にイメージされるもの以上のものです。例えば、我々は、それぞれの網膜に単純な二次元画像があるにもかかわらず、物体でいっぱいの三次元世界を知覚する。一般に、特定の網膜画像は、複数の物体に対応することができる。, 例えば、網膜上の円形の光のパッチは、端部の円柱または丸いボールを任意の視点から見ることに起因する可能性がある。したがって、知覚は必然的に曖昧さを解決するプロセスです。知覚システムは，次に明度知覚の場合に示すように，局所的手がかりを統合することによって，網膜入力の最ももっともらしい大域的解釈に達する。

白黒写真は、明るさだけでは多くの情報を伝えることを明確にしています。, 明るさの知覚は、網膜上の光レベルの”ピクセルごとの”表現からは程遠い。それは実際には文脈によって強く影響されます。したがって、灰色の紙は、黒よりも白で囲まれていると暗く見えます（Fig。 1A）。物理的現実からの明るさの知覚のこの偏差は、知覚誤差のケースであるように見えるかもしれないが、それの根底にある空間的相互作用は、重要な知覚目的を有するかもしれない。して捉える表面を軽くすることが全驚くほどの大きな変化を周囲の照明と呼ばれる現象にさらされてい軽さ恒常性の検証., この例では、知覚不変の他の場合と同様に、照明および視聴条件が物体の網膜像に影響を与え、広範な空間積分および正規化が行われ、物体そのものの一定の属性を回復する。

iv xmlns:xhtml=”http://www.w3.org/1999/xhtml”>図1

(A)明度誘導。小さな灰色の正方形は同じですが、黒で囲まれたものは白で囲まれた正方形よりも明るく見えます。 (B)軽度誘導刺激に対するV1ニューロンの応答。, ニューロンの受容野は均一な灰色の正方形を中心としていた。周囲の輝度は正弦波的に変調された。細胞の応答は、サラウンド変調に同期し、受容野内で何も変化しなかったにもかかわらず、中央パッチの知覚される明るさと相関していた。

網膜から多くの皮質視覚領域への視覚経路のどの時点で、神経活動は私たちが知覚するものと相関していますか？, 網膜、一次視覚皮質（V1）、およびより高いレベルの皮質領域のニューロンは、知覚に等しく寄与していますか？それとも代わりに、知覚は脳内に特定の遺伝子座を持っていますか？これらの質問に取り組むために、Paradisoと同僚（7、8）は、ニューロンが異なる視覚領域で実行する計算と、ニューロン応答がオブジェクトの物理的または知覚的属性のいずれかと相関する程度を評価する。彼らは、網膜および視床のニューロンの応答は光レベルに依存するが、知覚される明るさとは相関しないことを見出した。, これらのニューロンは、主に視覚シーンの輪郭の位置に関する情報を符号化するように見える。 V1においてのみ、知覚される明るさと相関する応答を有する細胞が見出された（Fig. 第1回）。彼らはまた、V1のニューロンの平均応答が明度定数であることを見出した。したがって、ニューロンの応答は、全体的な照明の変化に対して比較的免疫があります—明度がなければ行動的価値はほとんどありません。, これらの知見は、明度情報が最初に視覚野で明示的に表現され、視覚知覚と相関する応答が複数の視覚領域にわたって段階的に構築されることを他のラボからの知見と組み合わせた結果は、初期の視覚処理は、オブジェクトの輪郭の抽出に焦点を当て、二次処理段階は明度の計算に関与し、後の処理は、オブジェクトに色を割り当てることを示唆している。,

先に述べたように、視覚システムは、各網膜上の二次元画像から複雑な三次元世界を理解することが困難な課題を有する。固定面以外の距離にある物体の画像は、二つの網膜上の異なる相対位置に投影される。双眼視差と呼ばれる相対位置差は、脳の距離の計算のための重要な手がかりを提供します。しかし、距離知覚には、両眼視差の解釈よりもはるかに多くのものがあります。, 水平腕の端部に加えられた交差視差（固定面よりも近い物体の知覚につながる視差）を有する十字の網膜像を考える。視差のために，水平アームの垂直縁は観察者に近いものとして明確に決定することができるが，水平縁の深さは二つの網膜像間に固定された視差がないため曖昧なままである。, 二つの異なる三次元物体は、網膜像と同様に一致している：垂直バーの前に水平バーと前方に曲がった水平アームを持つクロス。しかし、人間とサルはほとんど常に前者を知覚する（9、10）。脳は、可能な表面構造の中から一つの解釈を選択します。

下側頭皮質（IT）は、物体認識に不可欠な視覚経路の最終段階を表しています。その中のニューロンは、形状、色、または質感に応答します。, 最近の研究では、多くのITニューロンが視差（11）と視差勾配（12）に関する情報も伝えていることが示されています。これらの知見は、それが奥行き知覚のいくつかの側面に関与しているという新しい見解につながる。実際、いくつかのITニューロンの活動は、刺激の局所的な絶対視差の手がかりではなく、表面の相対的な深さの順序に関する情報をコードしています。例えば、ITニューロンの集団は、交差または交差していない視差が追加されるかどうかにかかわらず、水平バーの前の垂直バーよりも垂直バーの前の水平バー, 2). 他の細胞は異なる表面構造を好む。 ITニューロンのこの動作は、局所絶対格差に応答する視差選択的V1ニューロンのそれとは対照的である（13）。したがって、V1からITへの経路は、眼の光学系に基づく両眼視差に関する情報を、表面構造に関する知覚的に関連する情報の表現に変換する。

図2

(A)視差タイプと位置と知覚される表面の深さの順序との関係。, これら四つの刺激に対するＩＴニューロンの応答を試験し，それらの活性が知覚される表面構造または視差のタイプと相関するかどうかを決定した。

明度知覚と深度知覚の研究は、脳活動と意識的な視覚知覚との関係について同様の結論を導く。一つの特別な領域での神経活動に基づいているのではなく、視覚は複数の脳領域に広がる進歩的な計算を伴う。, TMS研究のような初期の領域と、領域ITの研究のような後の領域の両方が知覚に関与している。視覚システムは，統合と正規化のプロセスと，特定の網膜画像から生じる可能性が最も高い物体のハードワイヤ確率に基づいて，環境中の物体に関する情報を巧みに回復する。

脚注

転載リクエストに対処する必要があります。電子メール：sshimo{at}cns.caltech.edu—–,
この論文は、カリフォルニア州アーバインの国立科学工学アカデミーのアーノルドとメイベル–ベックマン-センターで開催された第22-24回日米科学フロンティアシンポジウム2000において発表されたセッションの概要である。

略語

TMS、経頭蓋磁気刺激;それ、下側頭皮質

Good Mood