はじめに
生物は、定義された地理的領域内で直接的および間接的に相互作用する少なくとも二つの異なる種の集団の集合として定義される生態学的コミュニティ内に住んでいる(Agrawal et al. 2007;Ricklefs2008;Brooker et al. 2009). 種の相互作用は、栄養循環や食物網などの多くの生態系の特性やプロセスの基礎を形成します。, これらの相互作用の性質は、それらが起こる進化的文脈および環境条件に依存して変化し得る。 その結果、個々の生物と種全体との生態学的相互作用は、しばしば定義および測定が困難であり、相互作用の規模および文脈に依存することが多い（Harrison&Cornell2008;Ricklefs2008;Brooker et al. 2009). それにもかかわらず、多くの生息地や生態系全体に見られる生物間の相互作用のいくつかのクラスがあります。, 生態学的コミュニティを研究する際のフレームワークとしてこれらのクラスの相互作用を使用すると、科学者は自然に発生するプロセスを記述し、自然界
最も粗いレベルでは、生態学的相互作用は、イントラ特異的またはインター特異的のいずれかとして定義することができる。 イントラ特異的相互作用は、同じ種の個体間で起こるものであり、二つ以上の種間で起こる相互作用は、インター特異的相互作用と呼ばれる。, しかし、ほとんどの種は生態学的共同体内で発生するため、これらの相互作用は他の種およびそれらの相互作用によって影響を受け、間接的に影響 この記事で議論されるものは、競争、捕食、草食、共生です。 これらは種の相互作用の唯一のタイプではなく、最も研究されたものであり、自然界で起こる複雑な関係を構成するより大きな相互作用ネットワークのすべての部分です。,
競争
競争は、最も一般的には、限られた供給にある共通の資源を争う個人の相互作用と考えられていますが、より一般的には、生物が同じ資 結果は通常より弱い競争相手に対するマイナスの効果をもたらす。 競争には三つの大きな形態があります。 そのうちの二つ、干渉競争と搾取の競争は、実際の競争として分類されます。 第三の形態、明らかな競争は、そうではありません。, 干渉競争は個人間で直接起こり、搾取の競争と見かけの競争は個人間で間接的に起こる（Holomuzki et. アル2010)(図1).
個人が他の個人のリソース達成動作を直接変更する場合、相互作用は干渉競争とみなされます。 例えば、男性のゴリラが他の男性が物理的な攻撃性または攻撃性の表示を使用して仲間にアクセスすることを禁止するとき、支配的な男性は他の雄の交尾行動を直接変えている。, これはまた、イントラ特異的相互作用の例でもあります。 搾取の競争は、個人が領土、獲物、食糧などの共通の資源を競う際に間接的に相互作用するときに起こります。 簡単に言えば、ある個人によるリソースの使用は、他の個人に利用可能な量を減少させるでしょう。 干渉によっても搾取によっても、時間の経過とともに優れた競争相手はその地域から劣った競争相手を排除することができ、その結果、競争排除（Hardin1960）。, 二つの種間の競争の結果は方程式を用いて予測することができ、最もよく知られているのはLotka-Volterraモデル（Volterra1926、Lotka1932）である。 このモデルは、二つの種の個体群密度と運搬能力を互いに関連付け、互いに対するそれらの全体的な影響を含む。 このモデルの四つの結果は、1）種Aが競合的に種Bを除外する;2）種Bが競合的に種Aを除外する;3）個体群密度に基づいていずれかの種が勝つ;または4）, 種は、イントラ特異的間の競争よりも強い場合に一緒に生き残ることができます。 これは、それぞれの種は、彼らが共存につながる、競合他社のそれを阻害する前に、独自の人口増加を阻害することを意味します。
競争的排除を回避するためのもう一つのメカニズムは、通常、自然選択によって強化される代替の生活史と分散戦略を採用することである。 このメカニズムは競争相互作用を減少させ、新しい植民地化と栄養獲得の機会を増加させる。, これの成功は、多くの場合、分散と栄養獲得の機会を生み出す出来事（潮、洪水、または火災の外乱など）に依存します。 植物種Aは栄養摂取において植物種Bよりも効率的であるが、植物種Bはより優れた分散剤であると考える。 この例では、競争下の資源は栄養素ですが、栄養素の獲得は可用性に関連しています。 乱れが植民地化のための新しいスペースを開く場合、植物Bは植物Aが到着し、植物Bと競合し始めるまで最初に到着し、コミュニティにその存在を保, 最終的には、植物Aは栄養獲得においてより効率的であるため、おそらくより速く成長することによって、植物Bを凌駕する。 植物aの人口が増加すると、植物Bの人口は減少し、十分な時間を与えられ、その領域から除外することができます。 プラントBの排除は、局所的な外乱（例えば、草原の火災）が一貫して植民地化のための新しい機会（スペース）を開く場合に避けることができます。, これはしばしば自然界で起こり、したがって、外乱は、より良い分散戦略を有する種によって容易に植民地化されるパッチを作成することによって、 2004年）（図2）。 しかし、分散と栄養獲得のトレードオフの成功は、競合する種の個体の分散率に対する外乱イベントの頻度と空間的近接（またはそれらがどれくらい近, 共存は、障害が、より弱い、しかししばしばより良い分散を可能にする周波数または距離で発生するときに達成され得る。 乱れが頻繁すぎる場合、劣った競技者（より良い分散者）が勝ちますが、乱れがまれである場合、優れた競技者はゆっくりと劣った競技者を上回り、競争 これは中間外乱仮説として知られている(Horn1975,Connell1978)。,
明らかな競争は、資源を直接競合しない二つの個体が同じ捕食者の獲物であることによって間接的に互いに影響を与えるときに起こる（Hatcher et al. 2006). リスとマウスの両方を捕食する鷹（捕食者、下記参照）を考えてみましょう。, この関係では、リスの個体数が増加すると、より多くのリスがタカの獲物として利用できるようになるので、マウスの個体数が積極的に影響を受ける しかし、リスの個体数が増加すると、最終的にはより多くの獲物を必要とするタカの個体数が増え、リスの個体数が減少するにつれて捕食圧力が増加することによってマウスに悪影響を及ぼす可能性がある。 逆の効果は、捕食者の食糧資源の減少によっても起こる可能性があります。, リスの個体数が減少すると、タカのためのより豊富な食料源になるので、間接的にマウスの個体数の減少につながる可能性があります。 明らかな競争は、多くの場合、複数の種を伴う間接的な相互作用の複雑さと環境条件の変化のために、自然界で特定することは困難である可能性があ
捕食と草食
捕食には、ある個体である捕食者が別の個体である獲物を殺して食べる必要があります（図3）。, この関係のほとんどの例では、捕食者と獲物は両方とも動物ですが、原生動物は細菌や他の原生動物を捕食することが知られており、いくつかの植物は昆虫を捕獲して消化することが知られています（例えば、ピッチャー植物）（図4）。 典型的には、この相互作用は種間で起こる（相互特)）;しかし、それが種内で起こるとき（内特specific）、それは共食いである。 共食いは、実際には水生および陸生の食物網の両方で非常に一般的である（Huss et al. 2010;Greenwood et al. 2010)., それはしばしば食糧資源が不足しているときに起こり、同じ種の生物が互いに餌を与えるように強制されます。 驚くべきことに、これは、限られた資源の時間を通して個体群を維持すると同時に、乏しい資源が減らされた摂食圧力によって回復することを可能にすることによって、実際には種全体に利益をもたらすことができる（Huss et al. 2010). 捕食者と獲物の関係は、捕食者と獲物の両方による洗練された適応によって複雑になる可能性があり、”進化的な武器競争”と呼ばれています。,”典型的な略奪的適応は、鋭い歯と爪、刺し傷または毒、迅速かつ機敏な体、迷彩の着色および優れた嗅覚、視覚または聴覚の鋭敏さである。 獲物の種は、捕食されることを避けるために、行動、形態学的、生理学的、機械的、生活史的同調性および化学的防御を含む様々な防御を進化させてきた（Ａａｒｏｎ，Ｆａｒｎｓｗｏｒｔｈ ｅｔ ａｌ． 1996, 2008).
捕食によく似たもう一つの相互作用は草食であり、個体が光合成生物（植物または藻類）の全部または一部を食べ、おそらくそれを殺すときである（Gurevitch et al. 2006). 草食と捕食の重要な違いは、草食が必ずしも個体の死につながるとは限らないということです。 草食は、一次生産者（光合成によって光エネルギーを化学エネルギーに変換する生物）の消費を伴うため、しばしば食物網の基礎となる。, 草食動物は、消費された植物の部分に基づいて分類される。 穀粒動物は種子を食べ、牧草動物は草や低い潅木を食べ、ブラウザは木や低木の葉を食べ、果実食を食べる。 獲物のような植物もまた、草食への適応を進化させました。 耐性は草食から生じる負の影響を最小限に抑える能力であり、抵抗は植物が消費されるのを避けるために防御を使用することを意味する。, 物理的な（例えば、とげ、堅い材料、粘着性がある物質）および化学適応（例えば、穿孔構造の刺激毒素、および葉の悪い味の化学物質）は、植物防御の二つの一般的なタイプである（Gurevitch et al. 2006年）（図5）。
共生：相互主義、共生主義と寄生
共生は、互いに直接接触して意図的に生きている二つ以上の種によって特徴付けら 用語”共生”は、種の相互作用の広い範囲を含みますが、典型的には三つの主要なタイプを指します：相互主義、共生主義および寄生。 相互主義は、両方またはすべての個人が関係から恩恵を受ける共生相互作用です。 相互主義は義務的または通性的考えることができます。, （時には”共生”という用語は、特に相互主義を意味するために使用されることに注意してください。 偏性相互主義に関与する種は、関係なしでは生き残ることができないが、通性相互主義の種は分離されたときに個別に生き残ることができるが、しばしば同様には生き残らない（Aaron et al. 1996). 例えば、リーフカッターアリと特定の真菌は、義務的な相互主義的な関係を持っています。 アリの幼虫は一種類の真菌しか食べず、真菌はアリの絶え間ない世話なしには生き残ることができません。 その結果、コロニーの活動は菌類の耕作のまわりで回転する。, 彼らは消化された葉の材料を提供し、葉の種が真菌に有害であるかどうかを感知し、害虫から自由に保つことができます（図6）。 菌根菌と植物の根との間に通性相互関係の良い例が見出される。 維管束植物の80％が菌根菌との関係を形成することが示唆されている（Deacon2006）。 しかし、真菌の環境が栄養豊富である場合、植物はもはや利益をもたらさないので、この関係は寄生性に変わる可能性がある（Johnson et al. 1997)., したがって、二つの種間の相互作用の性質は、多くの場合、非生物的条件に相対的であり、必ずしも自然の中で容易に同定されるとは限らない。
共生主義は、一方の個人が利益を得る一方、他方の個人が助けも害も与えられない相互作用です。 例えば、熱帯雨林に見られるラン（着生植物の例）は、光にアクセスするために木の枝に成長しますが、ランの存在は木に影響を与えません（図7）。 コメンサリズムは、利益が容易に顕著または検出可能ではない他の個人に間接的な影響を及ぼす可能性があるため、識別することは困難であり得る。, 前の例の蘭が大きくなりすぎて枝を壊したり、木を陰にしたりすると、その関係は寄生するようになります。
寄生虫は、ある個体、寄生虫が別の個体、宿主から利益を得るときに発生し、その過程で宿主に害を与えます。 寄生虫は宿主組織または体液を食べ、宿主体の内部（内部寄生生物）または外部（外部寄生生物）に見出すことができる（Holomuzki et al. 2010). 例えば、異なる種のダニは、動物およびヒトの一般的な外部寄生虫である。 寄生は、種の相互作用がどのように統合されているかの良い例です。, 寄生虫は典型的には宿主を殺さないが、それらを著しく弱めることができ、間接的に宿主を病気、代謝への影響、全体的な健康状態の低下、および捕食可能性向上を介して死滅させる（Holomuzki et al. 2010). たとえば、特定の水生カタツムリに寄生するトレマトードがあります。 感染したカタツムリは、その特徴的な行動の一部を失い、食物が不十分である川や水鳥活動のピーク時でさえ、岩の頂部に残り、鳥の餌食になりやすい（Levri1999）。, さらに、被食種の寄生は、関連する捕食者、捕食者の他の獲物、およびそれら自身の獲物の相互作用を間接的に変化させる可能性がある。 寄生虫が二つの種間の競争的相互作用に影響を与える場合、それは寄生虫媒介競争と呼ばれています（図8）。 寄生虫は、関与する種の一方または両方に感染することができる（Ｈａｔｃｈｅｒ ｅｔ ａｌ． 2006). 例えば、マラリア寄生虫Plasmodium azurophilumは、カリブ海で見つかった二つのトカゲ種、Anolis gingiviniusとAnolis wattsiに差し替えて感染します。 A.gingiviniusはAよりも優れた競争相手です。, wattsiしかし、P.azurophilumに感受性であるが、A.wattsiはめったに寄生虫を収縮させない。 これらのトカゲは、寄生虫が存在する場合にのみ共存していることが見出され、寄生虫がA.gingiviniusの競争能力を低下させることを示している（Schall1992）。 この場合、寄生虫は競争的排除を防ぎ、したがってこの生態系における種の多様性を維持する。
概要
上記の種の相互作用は、自然界で発生する既知の相互作用の一部に過ぎず、他の特定内および特定間の相互作用に直接的または間接的に影響を与える可能性があるため、特定することが困難な場合があります。, さらに、非生物的要因の役割は、種の相互作用とそれらをどのように理解するかに複雑さを加えます。 すなわち、種の相互作用は、生態学的コミュニティの複雑さを形成する枠組みの一部である。 種間相互作用は極めて重要で成形する群集動態に対する, もともとは競争がコミュニティ構造の原動力であると考えられていましたが、この記事で議論されているすべての相互作用、それらの間接的な影響、種間の応答の変化とともに、コミュニティと生態系を定義することが理解されています(Agrawal2007)。
