アフリカのピグミーの進化の歴史を垣間見る：視点の変化
“アフリカのピグミー”（1986）の中で、Luigi Luca Cavalli-Sforzaは1966年に開始された人口統計学、医学、遺伝および人類学的研究の結果をレビューしている。, この学者によると、イトゥリの森からのSua（またはMbuti）ピグミーは、すべてではないにしても、ほとんどのピグミーグループの祖先から直接降っているのに対し、中央アフリカ共和国からのAkaは、非ピグミーの近隣集団と高いレベルの遺伝的混和を受けていたであろう。 このような結果によれば、正式な証拠を提供することはできなかったが、カヴァッリ＝スフォルツァは、熱帯雨林の環境に対する独立した適応のHiernaux（1974）の理論とは対照的に、その後の多様化とともに共通のピグミー起源の仮説を支持した。,
“アフリカのピグミー”の出版から十五年以上後、最初にAkaピグミーで見つかった遺伝的混和パターンは、性特異的遺伝子マーカー（ミトコンドリアDNAおよびY染色体多型）を用いてさらに分析され、Akaピグミーグループと非ピグミーの間の性偏向遺伝的混和の署名がDestro-Bisolらによって検出された。 (2004b)、セックスバイアスされた結婚制度の民族誌的起源と一致しています。, 同じ研究チームはさらに、すべてのピグミー個体群の共通の起源を仮定し、シミュレーションアプローチと系統発生的推論に基づいて、ピグミー個体群と非ピグミー個体群の祖先の間の最初の分離が60,000年前から30,000年前の間に起こり、18,000年前に分裂が起こっている中央アフリカの縦方向極端に住んでいる二つのピグミー個体群の間のより最近の相違を示唆した(Destro-Bisol et al. 2004a;Batini et al. 2007)., そのような推定値は、後に、より広い集団セット上のミトコンドリアＤＮＡ配列を用いた系統発生的アプローチによって確認された（Ｑｕｉｎｔａｎａ-Ｍｕｒｃｉ ｅｔ ａｌ． 2008). しかし、これらの研究は、ピグミー集団の非常に限られた数および/または二つの非組換え性特異遺伝子座のみを考慮したので、モデルベースのアプローチを用いて中央アフリカのピグミーの共通または独立した起源を正式にテストすることができなかった。 これらの制限はその後克服されている。,
確かに、2009年から、生物学的および文化人類学者の学際的なチームによって得られた高解像度の人口サンプリングのおかげで、中央アフリカの人口の歴史と多様性の再構築に関する根本的な進歩に達しています。 この文脈では、Verdu et al. (2009)は、文化人類学者によって提案された多数の文化的基準の恩恵を受けた(例えば、Bahuchet1992;Hewlett1996;Joiris2003)。 ヴェルデュ他, (2009)は、カメルーンとガボンに住む9人のピグミー集団と、ピグミーが密接な社会経済的相互作用を維持している12人の非ピグミー近隣集団から六百以上のDNAサンプルを収集した。 彼らの分析は、i）西部中央アフリカの集団における常染色体中立遺伝的多様性の程度の定量化、ii）遺伝的観点からの複雑なピグミー/非ピグミー分類の調査、iii）モデルベースのアプローチによる多数の西部中央アフリカのピグミー集団の共通または独立した起源の正式なテストを可能にした。,
遺伝的に均質な集団であることから、西部の中央アフリカの遺伝的多様性は、主にピグミー集団の対間のかなりの遺伝的距離によって説明され、非ピグミー集団はしばしば互いに有意に遺伝的に異ならない（Fig. 1). この生物多様性は、サンプリングされた集団で観察された大きな文化的多様性をエコーし、さらにブランケット用語ピグミーの使用によって伝えられ,
ペアワイズ集団遺伝的非類似度(FST,Weir and Cockerham1984)に基づくメトリック多次元スケーリング(MDS)プロット28常染色体テトラヌクレオチドマイクロサテライトマーカーを用いて計算された9ピグミーおよび12非ピグミー近隣集団で遺伝子型を持つ(Fst matrix previous published in Verdu et al. (2009)). 置換検定に基づく有意でないペアワイズFST値は、メトリックMDSを計算する前に0に設定された(Verdu et al., 2009). 二次元ＭＤＳプロットがペアワイズ母集団の遺伝的非類似度をどれほど正確に表現しているかを評価するために，ＭＤＳプロット上の集団のペア間のユークリッド距離とペアワイズ遺伝的ＦＳＴの対応する値との間のスピアマン相関を計算した。 0.84に等しいスピアマンのrhoを得ました（p値<10-5）。 さらに、MDSプロット上の任意の二つの母集団の間で計算されたユークリッド距離は、対応するFST値プラスまたはマイナス0.004を平均して提供すること,
ピグミー個体群は黒でラベル付けされている：BEZ=Bezan、中央カメルーン、CBK=Baka、中央東カメルーン、EBG=Bango、東部ガボン、EBK=Baka、南東カメルーン、GBK=Baka、北部ガボン、KOL=Kola、西部カメルーン、KOY=Koya、北東ガボン、SBG=Bongo、南ガボン、SBK=Baka、南カメルーン。, 非ピグミー個体群は、AKL=Akele、ガボン東部（Bongomo）、BGD=Bangando、カメルーン南東部、CFG=Fang、カメルーン南部、EWD=Ewondo、カメルーン中部、GFG=Fang、ガボン北部、KOT=Kota、ガボン中部、NGB=Ngumba、カメルーン西部、NZE=Nzebi、ガボン南東部、NZI=Nzime、カメルーン中部-東部、TEK=Teke、ガボン東部、TIK＝カメルーン中部のティカル、tsg＝ガボン中部のツォゴ。,
サンプルの言語的所属は、主に（Greenberg1966;Guthrie1967）に基づいています：Adamawa-Ubanguianファミリー=（†）;バントイド非バントゥー語ファミリー=（+）;バントゥー語ファミリー：A.70=（†）;A.80=（●）;B.20=（■）;B.30=（
）;B.30-B.50=（
);b.50=(
);b.70=(◆).
興味深いことに、西部の中央アフリカのピグミーと非ピグミー集団の言語的多様性は、集団と非ピグミー隣人のペア間で計算された遺伝的距離, 密接に関連する言語を話している間、彼らは遺伝的にお互いから非常に遠くにいる可能性があります（例えば、Baka PygmiesとBangando Non-Pygmies、図1参照）。 異なって、異なる言語族に属する言語を話す非ピグミー集団は、小さく、しばしば有意ではない遺伝的距離を持っています（図1参照）。さらに、各ピグミー集団は、その非ピグミー隣人との異なるレベルの遺伝的混和を有していた（Patin et al. 2009;Tishkoff et al. 2009;Verdu et al. 2009)., 非ピグミーからピグミーへの非対称遺伝子の流れのこれらの不均一なレベルは、隣接するコミュニティの各特定のペア間の結婚を妨げる社会文化的障壁の強さと逆に関連していることが見出された（Verdu et al. 2009). これらの結果は、ピグミー集団全体の遺伝パターンの多様性が特定の社会文化的要因によって決定される方法を示し、中央アフリカのピグミーの生物学的多様性の記述が少数のグループだけが分析されるときにどのように偏っている可能性があるかを示している。,
ピグミーと非ピグミーの間の差動身長の遺伝的決定の探求に向けて、Becker et al. （2011年）は非常に有望です。 彼らは、ピグミー以外の隣人とより混じっているピグミー個体も背が高くなる可能性が高いことを示しています。 いくつかの西部中央アフリカのピグミー集団にわたる遺伝的混和のパターンを分析することにより、彼らは間接的ではあるが、ピグミーと非ピグミーの間で観察された差動身長表現型が遺伝的根拠を持っていることを実証した。,
最後に、ゲノムワイド常染色体マイクロサテライトおよび近似ベイズ計算（ABC）法を使用する（Beaumont et al. 2002;Cornuet et al. 2008),Verdu et al. (2009)は、多くの西部中央アフリカのピグミー個体群が共通の起源を共有しているのか独立した起源を共有しているのかを初めて正式にテストし、個体群間の発散時間を推定した。, 西部の中央アフリカのピグミーの間で広い遺伝的分化にもかかわらず、最も可能性の高いシナリオは、約3,000年前に、50,000年前から90,000年前に非ピグミー系統から分岐した先祖のピグミー集団から、西部の中央アフリカのピグミーのごく最近の分裂のものであるように見えた（Verdu et al. 2009). この後者の推定値は、Destro-Bisol(2004a;2004b)、Batini et al. (2007)およびQuintana-Murci et al. (2008).,同様のモデルベースの方法論は、後に、中性の常染色体配列を用いて、他の中央アフリカのピグミー群、特に東部のピグミー群に拡張された（Patin et al. 2009)およびミトコンドリアDNA(Batini et al. 2011). その結果、東部と西部の中央アフリカのピグミー個体群は、今日は数千キロ離れて住んでいるが、おそらく約20,000年前に共通の起源を共有していたが、先祖のピグミー個体群と非ピグミー個体群の間の相違は約70,000年前に起こったことが示された。, 両方の推定値は、シミュレーション、系統発生的およびモデルベースのアプローチに基づく以前の研究と一致する信頼区間を示す（Destro-Bisol et al. 2004a,b,Batini et al. 2007,Quintana-Murci et al. 2008,Verdu et al. 2009).
これまでに述べた研究は、複雑な文化的分類ピグミー/非ピグミーの枠組みの中で中央アフリカの人口の多様性に取り組み、中央アフリカの人口の広く知られていない進化と適応の歴史に光を当てた。, ここでは、この研究は、生物学者、社会人類学者、言語学者の熟練した協力によってのみ可能になったことを強調したいと思います。 今後の学際的な研究は、ピグミーと非ピグミーの間の混和の歴史を慎重に再構築することができます,私たちはいつ、どのようにピグミーと非ピグミーの間の結婚のダイナミックが歴史を通して進化してきたかわからないように., 具体的には、遺伝子流動の速度の変化がこれらの集団の生物学的および遺伝的適応プロセスにどのように影響したかを理解するために、遺伝的混和パターンが植民地前、植民地後の時代に変化したかどうかを評価したいと考えている。
