定義
ペントースリン酸経路(PPP)は、ペントースリン酸シャントとしても知られており、NADPH(還元ニコチンアミドアデニンジヌクレオチドリン酸はNADP+の還元型である)とリボース5-三リン酸(R5P)を産生する代謝経路の一つである。,
ペントースリン酸経路の生成物は、このようにPPPは、様々な生物における最も重要な代謝過程の一つを作る正常な細胞機能と増殖のため
*核酸の合成にはリボース5リン酸が必要ですnadphは様々な有機分子(非必須アミノ酸、ステロール、脂肪酸など)の合成に不可欠ですが。, 同様に、NADPHは、酸化されたグルタチオンのグルタチオンへの変換に関与しており、これは細胞のantioxidant防御に寄与するプロセスである。
*ほとんどの生物では、ペントースリン酸経路はサイトゾルで起こります(これはプロセスに関与するほとんどの酵素が位置する場所です)。 しかし、植物では、経路のステップのいくつかは色素体において起こる。,
メカニズム
生物の大部分について、代謝経路は、関連する酵素の大部分が位置するサイトゾル(細胞質マトリックス/細胞質)で起こることが示されている。 しかし、いくつかの生物(植物、寄生虫、原生動物など)では、経路のいくつかのステップは、グリコソーム、小胞体、および色素体のような細胞小器官のいくつか
一般に、ペントースリン酸経路は解糖から分岐する経路と見なすことができる。, 解糖の間、6炭素分子であるグルコースは、リン酸基の添加によってグルコース-6-リン酸に変換される。
これはリン酸化として知られているプロセスによって起こります。 ここで、ヘキソキナーゼ(または場合によってはグルコキナーゼ)は、グルコースの第六炭素へのリン酸基の付加に関与している。,
グルコース-6-リン酸の産生は、グリコーゲン合成、解糖、およびペントースリン酸経路を含むすべての代謝経路の収束点であることを考えると、代謝の最も重要なステップ/フェーズとみなされている。 これら全てのプロセスが生じ、このステップは発生します。
グルコース-6-リン酸の生産に続いて、ペントースリン酸経路が進行する方法は、細胞のニーズに大きく依存しています。, このため、経路を詳細に見る前に、いくつかのシナリオ(細胞のニーズに関して)と経路への影響を考慮することが重要です。
セルには、リボース5-リン酸塩とNADPHの両方が必要です。細胞はリボース-5-リン酸とnadphの両方を必要とし、グルコース-6-リン酸はこれらの生成物を生成するために酸化段階に入る。, 二つの分子のための高い需要を有する細胞のために、研究は、酸化相のみが起こることを示しています。 ここで、その後、経路の非酸化相は起こらない可能性がある。
この反応では、グルコース-6-リン酸の単一分子(水分子とNADP+の存在下)は、NADPHの2分子とリブロース5-リン酸の単一分子を生成する。 これらの反応の他の生成物は、水素イオンおよび二酸化炭素を含む。,
酸化相に関与する酵素のいくつかは、グルコース6-リン酸デヒドロゲナーゼ(NADPHの産生を担う)、ラクトナーゼ(6-ホスホグルコン酸の産生に関与する)、および6-ホスホグルコン酸デヒドロゲナーゼ(リブロース5-リン酸およびNADPHの追加分子の産生に関与する)を含む。
細胞はリボース-5-リン酸塩を必要とする-細胞がNADPHよりもリボース5-リン酸塩の高い量を必要とする場合には、(例えば、, グルコース6-リン酸は解糖経路に入り、フルクトース6-リン酸およびグリセルアルデヒド3-リン酸(GAP)を生成する。
二つの分子は、逆非酸化相を介してリボース5-リン酸の生産に関与しています。 酸化段階はまた起こることから防がれ、従ってNADPHは作り出されません。 とは異なり、前シナリオでは、ATPのエネルギーを要すると6リボース5-リン酸分子となる。, さらに、ADPと水素の2つのイオンが生成される。
*この段階では、ATPはフルクトース6-リン酸(解糖プロセスでグルコース6-リン酸から生成された)をフルクトース1,6ビスリン酸に変換する必要がある。 それはフルクトース1,6ビスリン酸であり、グリセルアルデヒド3-リン酸(リボース5-リン酸の生産に関与するギャップ)およびジヒドロキシアセトンリン酸に変換される。,
セルはNADPHの高い量を必要とします-セルはリボース5-リン酸塩よりもNADPHの高い量を要求する第三のシナリオです。 そのような細胞の良い例は、脂肪細胞(脂肪酸の生合成に関与する)である。 ここでは、グルコース6-リン酸は最初にリボース5-リン酸を生成するために酸化相に入る。 これはフルクトース6隣酸塩およびグリセルアルデヒド3隣酸塩の生産で起因する非酸化段階にそれから先行しています。,
非酸化相の二つの生成物は、グルコース新生として知られているプロセスを介してグルコース6-リン酸に変換されます。 ここでは、酸化段階の間に、グルコース6-リン酸塩はNADPH、二酸化炭素、および二つの水素イオンの二つの分子を放出するために水分子とNADP+を使用すること 従って、NADPHは酸化段階の間に解放されます。,
非酸化相はまた、生成されたリボース5-リン酸をグルコース6-リン酸に変換することを可能にする(それらはリサイクルされる)プロセスを繰り返 結果として、このプロセスは、主に、細胞によって必要とされる多量のNADPHの産生に関与する。,
*酸化相は必要なNADPHの生産に十分であるが、非酸化相はリボース5-リン酸塩をグルコース6-リン酸塩にリサイクルすることを可能にする
細胞nadphおよびatp-細胞が大量のnadphを必要とするシナリオの場合と同様に、このシナリオは酸化相および非酸化相の両方を含む。 しかしながら、非酸化期の最終生成物は糖新生を受けない。,
酸化段階の間に、グルコース6-リン酸はNADPHおよびリボース6-リン酸に変換される。 このリン酸塩(リボース6-リン酸塩)は、フルクトース6-リン酸塩およびグリセルアルデヒド3-リン酸塩を生成するために非酸化相に入る。 次に、両者は解糖経路に入り、そこでピルビン酸およびATPの二つの分子の産生に関与する。,
酸化および非酸化相
前述のように、ペントースリン酸経路の二つの主要な相があります。 この経路の酸化相は、真核細胞の大部分で特に活性であることが示されており、グルコース6-リン酸塩をNADPH、リブロース5-リン酸塩、および二酸化炭素に変換するのに役立つ。,
一方、非酸化相は、解糖の中間体(フルクトース6-リン酸およびグリセルアルデヒド3-リン酸)が代謝されて核酸の合成に必要なリボース5-リン酸を生成するユビキタスであることが示されている。
さらに、リボースはまた、アミノ酸合成の前駆体として機能する糖リン酸塩の産生に関与している。 このセクションでは、ペントースリン酸経路の酸化相と非酸化相の両方の異なる段階/段階に焦点を当てます。,
酸化相
前述のように、ペントースリン酸経路の酸化相は、グルコース分子(グルコース6-リン酸)を酸化し、最終的に大いに必要なNADPH(還元剤)を生成することである。,
経路のこの段階は、以下を含むいくつかの重要なステップで構成されています:
ステップ1-酸化相のこのステップでは、酵素グルコース6-リン酸デヒドロゲナーゼは、酸化相のこのステップでは、酵素グルコース6-リン酸デヒドロゲナーゼは、酸化相のステップでは、酵素グルコース6-リン酸デヒドロゲナーゼは、次のようになります。nadp+(普遍的な電子受容体)の存在は、グルコース6-リン酸を6ホスホグルコノデルタラクトンに変換する。
この反応中、電子受容体であるNADP+分子は、グルコース6-リン酸から二つの電子を受け入れる。, その結果、還元型のNADP+が形成され(NADPH)、余分な水素イオンが形成される。 二つの電子を放出することによって、グルコース6-リン酸は6-ホスホグルコノ-デルタ-ラクトンに変換される。
ステップ2-酸化相の第二段階は、6段階の準備を目的としています-脱炭酸(分子からのカルボキシル基の除去)のためのホスホグルコノ-デルタ-ラクトン。, これが起こるためには、分子はラクトナーゼ(加水分解反応に関与するタンパク質)の影響下で最初に水和される。
この反応は、6-ホスホグルコノ-デルタ-ラクトンを6-ホスホグルコン酸と水素イオンに変換する。 この形態では、分子は脱炭酸の準備ができている。
ステップ3-次いで、6ホスホグルコン酸塩は脱炭酸を受けてリブロース5-リン酸塩(ペントースまたは5炭素分子)を形成する。, この反応では、酵素6-ホスホグルコン酸は6-ホスホグルコン酸分子の脱炭酸に関与している。
この反応は、二酸化炭素を生成するために分子(6-ホスホグルコン酸)上のカルボキシル基の除去を伴うだけでなく、NADP+によって受け入れられ、NADPHを形成する二つの電子の放出を伴う。 ここで、NADP+の減少は、NADPHの純増加をもたらす。,
ステップ4-酸化相の最後の反応は、一般に異性化反応とも呼ばれ、異性体の形成をもたらす。 この反応の間、酵素ホスホペントースイソメラーゼはリブロース(リブロース5-リン酸)をリブロース5-リン酸に変換する役割を果たす。
*これらの反応が起こる速度は、細胞のニーズに大きく依存します。, 酸化させた混合物の減少に必要な電子供与体でNADPHは還元的生合成(例えばステロイドホルモンのような分子の統合で、脂肪酸および非必須アミノ酸、等)、解毒、また活性酸素種等の生成を含む酸化還元反応の範囲のために主として作り出されます。 ここで、反応はNADPHの還元に続いてNADP+を生じる。,
一般に、ペントースリン酸経路の酸化相は以下のように表すことができる:
ペントースリン酸経路の非酸化相
酸化相の終わりまでに、グルコース6-リン酸の単一分子は、nadphの二つの分子とリボース5-リン酸(ペントース糖)の単一分子 前述のように、NADPHとリボース糖は異なる機能を持っています。,
NADPHは様々な高分子の生合成や解毒などの様々なプロセスに使用されるのに対し、リボース糖は、一方で、様々なヌクレオチドベースの分子(DNA、RNA、FAD、CoAなど)を生成するために使用される。
一般に、体の細胞は、この分子を必要とする細胞プロセスがより多く存在することを考えると、リボース5-リン酸よりも多くのNADPHを, このため、リボース5-リン酸分子のいくつかは、グルコース6-リン酸を生成するためにリサイクルされ、その後、より多くのNADPHを生成するために酸化相に再 これらの反応(リボース5-リン酸のリサイクルに関与する)は、非酸化相で起こる。,
酸化相の場合と同様に、非酸化相は以下の4つの主要な段階/ステップに分けることができます:
ステップ1-非酸化相の最初の段階、最終的にキシルロース5-リン酸の生成をもたらす二つの主要な反応がある。 最初の反応の間に、ホスホペントースイソメラーゼは、リボース5-リン酸のリブロース5-リン酸への変換に関与する。,
これは、ホスホペントースエピメラーゼによる第二の反応中にキシルロース5-リン酸に変換される。 このステップは、リボース5-リン酸の二つの分子から始まることを考えると、最終製品はキシルロース5-リン酸の二つの分子である。,
ステップ2-非酸化相の第二段階の間に、キシルロース5-リン酸の単一分子(最初のステップから)は、酵素トランスケトラーゼの存在下でリボース5-リン酸の単一分子と結合し、セドヘプツロース7-リン酸およびグリセルアルデヒド3-リン酸を形成する。 この反応はチアミンピロリン酸として知られている補因子に依存する。,
この補因子の存在下で、酵素(トランスケトラーゼ)は、キシルロース5-リン酸上に位置する二つの炭素基を除去し、リボース5-リン酸上に加える。 これにより、七つの炭素分子(セドヘプツロース7-リン酸)と三つの炭素分子(グリセルアルデヒド3-リン酸)が生成する。,
ステップ3-第三段階の間に、第二段階の間に生成された二つの分子は、エリスロース4-リン酸およびフルクトース6-リン酸 ここでは、トランスアルドラーゼとして知られている酵素は、セドヘプツロース7-リン酸からグリセルアルデヒド3-リン酸への三つの炭素基の移動に関与している。,
この過程で、セドヘプツロース7-リン酸はエリスロース4-リン酸に変換され、グリセルアルデヒド3-リン酸はフルクトース6-リン酸に変換される。
ステップ4-非酸化相の第四のステップは、最後のステップです。 このステップでは、エリスロース4-リン酸はキシルロース5-リン酸の一つの分子と結合され(ステップ1から)、フルクトース6-リン酸およびグリセルアルデヒド3-リン酸を形成する。,
この反応は酵素トランスケトラーゼによって触媒され、キシルロース5-リン酸上の二つの炭素基のエリスロース4-リン酸への移動を含む。 その結果、エリスロース4-リン酸はフルクトース6-リン酸に変換され、キシルロース5-リン酸はグリセルアルデヒド3-リン酸(GAP)に変換される。,
*したがって、一般に、非酸化相全体は、酸化相からリボース5-リン酸をフルクトース6-リン酸およびグリセルアルデヒド3-リン酸に変換するのに役立ち、グルコース6-リン酸の産生に関与する解糖中間体である。
前述したように、この段階の主な機能(非酸化)は、リボース5-リン酸塩をグルコース6-リン酸塩にリサイクルすることです。, 従って、NADPHのための需要が高いところで、この段階はグルコース6隣酸塩を形作るのにそれから使用されている中間物を作り出すためにリボースのリサイクルの重要な役割を担います。 グルコースは酸化相に入り、サイクルが続くにつれてNADPHと単一のリボース5-リン酸の二つの分子を生成する。
非酸化相は次のように表すことができます:
細胞であるものに戻りますメタボリック?,
Return to Glycolysis
Return from Pentose Phosphate Pathway to MicroscopeMaster home
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James D. Mauseth. (1991). Botany: An Introduction to Plant Biology.,
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