脂質の消化

このレポートは、脂質複合体の異なるタイプを食べるときに胃腸管内のアクションをまとさらに、脂質吸収不良の間に何が起こり、脂質および脂質溶解性ビタミンおよびカロテノイドの全体的な取り込みに影響を及ぼす。, さらに、このレポートはまた生体内の脂質吸収の調査の今日の知識の概要、およびn-3Pufaの取入口を反映するために提案される異なったbiomarkersを含んでいます。

食品中の脂質

食品中の脂質は、いくつかのタイプの異なる脂質複合体に見出され、最も豊富なものは、一つのグリセロール分子と三つの脂肪酸（FA）から 1)., これらの脂質複合体は疎水性であり、それらは水に溶解可能であり、これは胃腸管（GIT）内の水が豊富な環境を通る輸送に影響を及ぼす特性である。これに基づいて札のエステルの結束は加水分解される必要がありま遊離脂肪酸(FFA)およびmonoacylglycerol(MAG)の形成をもたらします。 FFAおよびMagはより親水性であり、それらを水に溶解しやすくし、その結果、小腸内での吸収を増加させる。, 疎水性性質が原因で、ほとんどの食餌療法の脂肪は脂質のしぶきが両親媒性脂質および蛋白質によって水豊富な環境の内で安定する乳剤として主分子がそれらを脂質を分解する脂質と水間のinterphaseに入らせる非極性の、水不溶解性の炭化水素の鎖に付す水溶性のグループがあること両親媒性意味。

FAは、異なる鎖長、不飽和度および異なるFA異性体の広い範囲を有する。, 一般に、脂肪酸は2-24個の炭素（C）を含み、一方の端にカルボキシル基（COOH）、もう一方の端にメチル基（CH3）を含み、一般的にω/nと呼ばれる。 Pufaは、さらにn-3、n-6、n-7またはn-9Pufaのいずれかとして分類され、脂肪酸中の-CH3から数えられる最初の二重結合の位置に依存する。, 炭素鎖の長さと二重結合の存在の両方がFAの特性に影響を与えます。トリアシルグリセロール（TAG）内では、同様のFAをsn-1、-2および-3と命名された異なる位置に配置することができる（Fig. 1). この一例として、タグ上の長鎖（LC）n-3PUFAsエイコサペンタエン酸（EPA）およびドコサヘキサエン酸（DHA）の位置は、脂質の起源に依存する。 EPAおよびDHAは、海洋mammals乳類では主にsn1および-3に位置し、魚由来のタグではsn-2位置に濃縮されている。,

これまでの研究では、Pufaがヒトのいくつかの代謝危険因子に有益な効果を有する可能性があることが示されています。 LC n-3Pufaの有益な効果は、部分的には血清タグの減少と炎症の減少によるものであることが示唆されている。

図1に示すトリアシルグリセロール（ｔａｇ）としては、グリセロール骨格および三脂肪酸（ｆａ）を含む。, FAはタグの特定の位置に取り付けられ、sn-1、-2、-3と略されます。

ヒトの消化と脂質の吸収

脂質消化は非常に効率的です。食事中の脂質の約95-98％が小腸で吸収される。食餌性脂質複合体は、腸壁を覆う細胞である腸細胞によって吸収されるために、より小さな断片に分解される必要がある（fig. 4)., ほとんどの、すべてではないが、食餌療法脂質は、胃腸管（GIT）に存在するリパーゼによって容易に加水分解されるエステル結合を含む。リパーゼは、上記の脂質複合体の分解を担う酵素であり、脂質消化に全体的に必要である。それらは液滴表面に吸収され、したがって界面層の性質は脂質加水分解の速度および程度を決定するであろう。, さらに、脂質の全体的な吸収は、混合ミセルの数を増加させる界面活性物質の存在のために、上部小腸で最大である。界面活性物質、例えばＦＦＡおよびＭａｇｓの吸収が進行するにつれて、脂質滴の表面積の減少のために、全体的な脂肪分解および吸収は効率が低くなる。,

タグは食品内に存在する主要な脂質複合体であるため、効率的な脂質消化に重要な主に二つの脂肪分解酵素系、胃（HGL）-および膵（HPL）リパーゼがあります。全体的な脂質加水分解に対するHGLおよびHPLの相対的寄与は、それぞれ約10-30％および70-90％である（Fig. 2)., 膵非特specificリパーゼ（膵カルボキシルエステラーゼ）、膵ホスホリパーゼA2（sPLA2）および膵リパーゼ関連タンパク質-2（PLRP2）のように、GITには他のリパーゼも存在する。これらのリパーゼは他の食餌療法脂質の複合体、例えばリン脂質およびgalaktolipidsを加水分解するために責任があります。さらに、GITの外部に見出される他のリパーゼ、例えば肝臓（HL）、リポタンパク質（LPL）および内皮（EL）リパーゼも存在する。, これらの非GITリパーゼの一般的な機能は、血流に存在するリポタンパク質からFAを放出し、それらを吸収のために利用できるようにすることである。

経口脂質消化

GITに入るとき、口は食べ物の最初のステップです。歯の研削の機械的力は、食品をより小さな断片に分解する。さらに、食物粒子の潤滑に不可欠な唾液の分泌があり、食物ボーラスを作ります。, 口に由来する舌リパーゼの存在は以前に疑問視されていた。しかしながら、ヒト前十二指腸リパーゼの細胞および組織起源は確立されており、ヒトにおいてこの酵素の存在を示さない。

胃脂質消化

食事タグの分解は、酸性pHで安定かつ活性であることが知られている胃リパーゼ（HGL）の作用によって胃の中で始まり、pH5.0-5.4で最大活性を有する。これは、タグ上の三つの位置すべてからFAを加水分解するが、sn-3に対する特異性を有する。, これに基づいて、HGLの脂肪分解活性は、主に一つの遊離脂肪酸（FFA）+一つのジアシルグリセロール（DAG）をもたらし、DAGは、リパーゼがTAGのグリセロール骨格上の三つの位置のいずれかからFAを切断するときに作られた二つのFAが付着した一つのグリセロール骨格からなる脂質複合体である。 3). HGLはGIT内の総脂質の故障の10-30%までに責任があり、脂肪分解の限られた範囲は脂質プロダクトによってフィードバックの阻止が原因であるために,

図3は、胃リパーゼによって開始されるジアシルグリセロール（DAG）と一つの遊離脂肪酸（FFA）へのトリアシルグリセロール（TAGs）の分解を示しています。

腸の脂質消化

事前に消化された食物が小腸、十二指腸の最初の部分にさらに入ると、酵素的pancreatic臓および胆汁と混合される。, 胆汁中の主な界面活性剤は、疎水性脂質複合体を水に富む小腸の環境内に分散させ、混合ミセルの外層を作ることによってTAGsおよびDagからのFAの放出を促進するために不可欠な胆汁塩である。リン脂質およびコレステロールのような胆汁由来の他の脂質もまた、混合ミセルの形成に含まれる（fig. 5). さらに、タグ上の異なる位置に対するリパーゼの作用の結果としてのＦＦＡおよびＭＡＧの形成も乳化速度を増加させるのに役立つであろう。, 要約すると、脂質滴の乳化は、脂質滴の表面積を増加させ、それによってリパーゼの脂肪分解作用を増加させる。

膵臓からの酵素分泌は、胃の食物の存在、ホルモン、および食物の思考、視覚または匂いによる感覚信号に対する反応の両方によって刺激される。これらの刺激によって分泌される酵素の中には、膵リパーゼ（HPL）がある。, HPLは人間のGITの脂肪分解に責任がある主要な酵素であり、健康な人間の残りの食餌療法の札の約98%を加水分解するために責任があり、食糧からの総脂質の内容の95-98%の全面的な吸収を促進する。 HPLは、タグのsn-1およびsn-3位置に位置するFAが好ましく、二つのFFA+sn-2MAGをもたらす（fig. 4). HPLは、その機能を発揮するためのメディエーターとしての補酵素、コリパーゼを必要とする。コリペーゼは、HPLをその基質に固定することによって作用する。消化が進むにつれてFAはタグから放出される。, 水性媒体におけるより高い溶解性を有する短および中鎖FA（2-12C）は、混合ミセルへの効率的な可溶化によって脂質滴の乳化を増加させる。より疎水性である長鎖FA（LC FA）（>12C）は、油-水間相で蓄積し、HPLの酵素作用を幾分抑制するのに対し。しかしながら、上述したように、脂質消化吸収は極めて効率的である。その結果、これはlipolytic行為の率だけに影響を与えますが、全面的な脂肪分解には影響しません。,

図4は、膵リパーゼによって開始されるモノアシルグリセロール（MAG）と二つの遊離脂肪酸（FFA）へのトリアシルグリセロール（TAGs）の内訳を示しています

脂質の吸収と分布

iv id=”002167eadc小腸では、ミセルは、吸収のためにコレステロール、mags、およびffaなどの低水溶性の脂質によって形成される疎水性コア含量を腸細胞に輸送するために重要, 混合されたミセルがunstirred層に達するとき、複合体はpHの転位が原因で不具になり、これらの胆汁塩の中の外の層を形作る中心の内容そして混合物の両ＦＡの取り込みと吸収のメカニズムは不明であるが，ＦＡの鎖長によって影響されることが示唆された。 <12Cを含むFAsは、FAに親和性のあるタンパク質であるアルブミンに結合し、水溶性になる可能性があります。, したがって、これらのFAは、腸管腔を覆う上皮細胞を通して受動的に拡散し、さらに血流に拡散し、そこで肝静脈を介して肝臓に輸送される。より疎水性であるLC FA（>12C）は、輸送タンパク質の作用によって細胞膜を横切って輸送されている。, 細胞の中でそれらは小胞体内の札にコレステロール、リン脂質および蛋白質と結合されるchylomicron(CM)と呼出される脂蛋白質を作るゴルジの器具に運ばれる前に、再合成されます。脂蛋白質は起源からの行先の場所に血そしてリンパの水豊富な環境を通してコレステロールおよび札の異なった量を、運ぶために責任がある運送, 血の流れの水豊富な環境内の脂蛋白質の容解性はapo脂蛋白質のコーティングが原因です。

これらの特定のタンパク質は、酵素補因子として、また受容体のマーカーとして重要である。マーカーは異なったティッシュおよびセルが中心の内容が右の行先で渡されることを確かめる特定のタイプの脂蛋白質を確認するのを助けます。, 上述したように、Ｃｍｓは、ＦＡの必要性に依存して、食餌由来の脂質を組織または肝臓中の細胞に輸送する役割を担う。札がティッシュによって取除かれ、吸収されているので、CMはレバーによって血の流れから取除かれ、更に異化するCM残り(CM R)を作る特定のapolipoproteinを失います。肝臓で合成される脂質は、非常に低密度リポタンパク質（VLDL）と呼ばれるリポタンパク質に詰め込まれ、末梢循環に分泌されます。, タグが組織中のリパーゼの作用によってＶＬＤＬから除去されると、それは中間密度リポタンパク質（ＩＤＬ）に減少し、さらに低密度リポタンパク質（ＬＤＬ）に減少する。 LDLには少量のタグが含まれており、コレステロールの割合が大きくなります。その結果、LDLの主な機能は、末梢組織および肝臓にコレステロールを輸送することである。, 高密度リポタンパク質（HDL）は、”逆脂質輸送”を担うリポタンパク質であり、組織から肝臓および分解および異化のためのステロイド形成組織に戻る冗長コレステロールを輸送する。 Steriodogenicティッシュ人体内のステロイドを作り出すbeeingティッシュ。コレステロールは、とりわけ、前に説明したように、効率的な脂質消化のために重要な胆汁酸を合成するために使用される。

このセクション;脂質の吸収と分布は、図5にまとめられています。,

エチルエステルおよびトリアシルグリセロールからのn-3Pufaの吸収

二つのn-3Pufa EPAおよびDHAは、前述したように、いくつかの正の健康への影響しかし、”天然”食品は、比較的低い割合でこれらのFAを持っています。. 摂取されたn-3Pufaの量を増加させるために、これらの特異的FAの濃度が示唆されている。, これを行うために、FAをエステル交換することによりエチルエステル（EE）を作り、代わりにエタノールを導入するタグのグリセロール骨格を除去し、一般的に用いられている。

膵臓リパーゼ（HPL）によるタグの消化は、上記で詳細に説明されている。 EEの消化は、グリセロール骨格が欠落しているため、TAGの消化とは何らかの形で異なります。まとめると、FAは遊離脂肪酸またはモノアシルグリセロールが吸収されるように存在する必要があるため、EEはまた、FAを放出するHPLの酵素活性に依存, しかしながら、ＦＡとエタノールとの間の結合は加水分解に対してより耐性があり、ＥＥからのＦＡの全体的な放出は、ＴａｇからのＦＡの放出と比較して効率が低 EEおよびTAGからのn-3Pufaの生物学的利用能は、多くの研究によって調査されている。いくつかの研究では、タグとEEからの吸収を比較すると同様の結果が示されています。しかし、全体的に実施された研究では、Tag中のn-3Pufaは、EE中に存在する場合と比較して生物学的利用能が増加することが示唆されている。,しかしながら、食物を消化するときに酵素出力が過剰であり、したがって、ＥＥの摂取量の増加は効率もタグ加水分解も影響しないであろう。

リン脂質の消化

通常の食事では、リン脂質は毎日の脂肪摂intakeの約1-10％を占めています。これらのリン脂質のほとんどはホスファチジルコリンであり、これはトリアシルグリセロールに次いで最も豊富な食物脂質でもある。, 但し、食餌療法の脂質で現在の他のリン脂質がまたあります;例えばphosphatidylethanolamine、phosphatidylserineおよびphosphatidylinositol。リン脂質からFAを放出する原因となる腸管腔に存在する酵素であるホスホリパーゼA2は、リン脂質のsn-2を好み、その脂肪分解作用は遊離脂肪酸+lyso PCの形成をもたらす。これらの成分は、タグから成分として吸収され、カイロミクロンの一部として放出される前に腸細胞内のリン脂質に再合成される。,

脂質の吸収不良

バイオアベイラビリティは、通常の生理学的機能における利用のために利用可能である摂取された成分の割合として定義される栄養素の吸収を調査する際に一般的に使用される用語である。 Previosly記述されているように、脂質の消化力および通風管は非常に有効です、しかし、GIT内の複数の機能障害は吸収不良と呼出される二次反作用を与える吸収の効率に影響を与えるかもしれません。, 吸収不良は、栄養素および電解質の消化、吸収および輸送の正常な生理学的配列との病理学的干渉として定義される。これは、GIT内のいくつかの異なる機能不全が原因で発生する可能性があります。例えば;消化が良い部品の生産を意味する膵臓の不十分のような腸の原因、（例えば。, 酵素）は妥協された、炎症性腸病および腸の切除です;セリアック病気および熱帯sprueのような粘膜の機能障害、;lymphagiectasia、Whippleの病気およびフィラリア症のようなリンパ機能障害、または胆汁酸の分泌を高めるmedicinのようなGIT内の他の物理的な変更によって、または部分的なileal buypass。吸収不良が起こると、これは一般的に、以下に記載されている古典的な吸収不良の症状を与えるマクロおよびマイクロ栄養素の一般的な欠損につながる。, 吸収不良は、吸収不良の程度に基づいて三つの主要なグループに分類することができ、(1)吸収不良が特定のマイクロニュートリエットにのみ影響する場合、例えば乳糖不耐症、(2)吸収不良がグループom多量栄養素に影響する場合の部分、例えば脂質および脂溶性ビタミンを正常に吸収しない乳児のa-β-リポタンパク質血症、(3)小インテシン全体の機能が損なわれる場合の合計、例えばセリアック病によるものに分類することができる。, 栄養素の吸収不良の症状はまた、二つの異なるカテゴリに分類され、通常、最も支配的な症状である腸、および腸外であることが知られています。腸の徴候のcompremiseの;慢性の下痢、水様の、昼行性および夜行性の扱いにくい腰掛け;薄く、黄色い浮遊、海綿状の腰掛けを与える脂肪分によって影響される腰掛け, 観察は糞便の十分な検査によって確認される必要がありデカールの脂肪分は総脂肪質の取入口の独立者7g/dayを、超過するべきではないです;Hyperphagia;悪心;嘔吐;腹部dis満;余分な放屁および腹部の不快、しかし苦痛ではないです。けいれんはChronsの病気および敵意のような病気で観察されるobstricted腸の区分の存在を提案します。腸外症状は、低身長、不妊症、骨疾患および血液学的問題である可能性がある。,

脂質の吸収不良は、脂質可溶性ビタミン（A、D、EおよびK）の欠乏をもたらす。なお、脂質の吸収不良はまた腸の切除によって行った患者の必要なFA（リノール酸）の吸収に影響を与えるために示しました。上記のように、吸収不良は一般的に栄養素の吸収に影響を与えるでしょう。但し、単一のmalabsorptionはまたpreviosuly報告されました。, これらの中には、脂質吸収に必須であることが知られている胆汁酸があり、結腸内の濃度が>3mmol/lのときに下痢を与える。吸収不良はまた例えば薬剤のneomyzinまたはcholestyramineの使用によってhyperlipidemiaの患者の血清脂質を減らすときtherapautical引き起こされることができます。これは小腸からの脂質吸収の全体的な減少によるものである。この効果は、脂質吸収の減少のために、以前に回腸バイパスを介していた被験者においてより増加するであろう。,

n-3Pufaの食事摂aの測定

増加した食事摂intakeに応答して増加したn-3PUFA状態を反映する一般的に認められているバイオマーカーの欠如これは、in vivoでのn-3PUFAs補給の効果を調査する臨床試験を設計および実施する際の問題として以前に強調されていました。 Fekete etによって要約されるように。 al(2009)は、定義されたバイオマーカーは、例えば、比較試験の否定的な結果かどうかを決定するために不可欠であろう。, 補充に応答して機能的に変化の欠如は、臨床効果、被験者のコンプライアンスの欠如または体内の関連する生物学的区画のFA組成の変化を呼び起こすための食事介入のできないことのいずれかに関連している。複数のコンパートメントは、例えば異なった血しょう脂質（札、コレステロールのエステル、リン脂質および総血しょう脂質）、赤血球および脂肪組織、前に提案, しかし、これらの区画への取り込みの用量反応曲線は以前に異なることが示されており、測定の選択が研究の結果にも影響する可能性があることさらに、異なる区画を研究して得られたその観察は、互いに比較することが困難であろう。 Øverby etによるレビュー。 Al(2009)はまた、分析するコンパートメントの選択は、研究の目的と長さに基づいて選択されるべきであることを示唆した。, 例えば、長期FA摂取量を評価するときに脂肪組織を利用し、n-3FA<120日の取り込みを研究するときに赤血球を、より短い時間の食事摂取を研究するときに血漿脂質を利用する。しかしながら、血漿脂質はまた、被験者が安定した食事体制にある場合、より長い期間情報を提供することが示唆されている。,

Kristi Ekrann Aarakの博士号に基づいて書かれたレポート、entiteled”in vitro消化中のサケ油および筋肉からの脂肪酸の放出–食事組成物の影響”（ISBN978-82-575-1165-4）

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