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メカニズム

大部分の溶質について、細胞内および細胞外の濃度は異なる。 その結果、原形質膜を横切る溶質の動きの原動力がしばしばある。 この駆動力の方向には、濃度勾配と電気勾配の二つの成分が含まれます。 濃度勾配に関しては、溶質はより濃縮された領域からより低い濃度の別の領域に移動する。, 電気的勾配に関して、帯電した溶質は、同様の電荷を有する領域から、反対の電荷を有する別個の領域に向かって移動する。 すべての溶質は濃度勾配の影響を受けますが、帯電した溶質のみが電気勾配の影響を受けます。

他の力が存在しない場合、膜を横切ることができる溶質は、平衡に達するまでそうする。 非荷電溶質の場合、その溶質の濃度が膜の両側で等しくなると平衡が起こる。, この場合、濃度勾配は、非帯電溶質の移動の原動力を生じる唯一の要因である。 しかし、荷電溶質の場合、濃度と電気的勾配の両方が駆動力に影響するため、考慮する必要があります。 荷電溶質は、その濃度勾配が正確に等しく、その電気勾配のそれと反対であるとき、膜を横切って電気化学的平衡を達成したと言われている。, これが起こったとき、それはその溶質の濃度が膜の両側で同じであることを意味するものではないことに注意することが重要です。 帯電した溶質の電気化学的平衡の間、通常は濃度勾配が存在するが、反対方向に配向した電気的勾配はそれを否定する。 これらの条件下では、与えられた荷電溶質の電気勾配は、膜を横切る電位差として役立つ。 この電位差の値は、その荷電した溶質の平衡ポテンシャルを表す。,

生理学的条件下では、静止膜電位に寄与するイオンは電気化学的平衡に達することはめったにない。 この理由の一つは、ほとんどのイオンが細胞膜を自由に通過できないためです。 例えば、Na+は、14mMの細胞内濃度、140mMの細胞外濃度、および+65mVの平衡電位値を有する正に帯電したイオンである。, この違いは、細胞の内部が細胞外環境よりも65mV高い場合、Na+は原形質膜を横切って電気化学的平衡状態にあることを意味する。 さらに、K+は細胞内濃度が120mM、細胞外濃度が4mm、平衡ポテンシャルが-90mVの正に帯電したイオンであり、細胞が細胞外環境よりも90mV低いときにK+は電気化学的平衡になることを意味する。

静止状態では、原形質膜はNa+およびK+の両方に対してわずかな透過性を有する。, しかし、K+の透過性は、k+がその電気化学的勾配下で細胞から拡散することを可能にする原形質膜に埋め込まれたK+リークチャネルの存在のためにはるかに大きい。 この高められた透磁率のために、K+は電気化学の平衡に近く、膜電位は-90mVのK+の平衡の潜在性に近いです。 安静時の細胞膜はNa+に対する透過性が非常に低く、これはNa+が電気化学的平衡から遠く、膜電位が+65mVのNa+平衡電位から遠いことを意味する。,

Na+とK+の平衡電位は両極端を表し、細胞の休止膜電位はその間のどこかに落ちる。 安静時の原形質膜はK+に対してはるかに大きな透過性を有するので、安静時の膜電位(-70-80mV)は、Na+(+65mV)よりもK+(-90mV)の平衡電位にはるかに近い。, この要因は重要なポイントを持ち出す:ある特定のイオンに対して原形質膜が透過性であればあるほど、そのイオンは膜電位により多く貢献する(全面的な膜電位はその”支配する”イオンの平衡の潜在性に近いです)。

Na+およびK+は電気化学的平衡に達しない。 少量のNa+イオンがセルに入り、K+イオンがK+リークチャネルを介してセルから出ることができますが、Na+/K+ポンプは常にエネルギーを使用してこれらの勾配を維持します。, このポンプは、細胞内に持ち込まれた3つのK+イオンごとに、細胞内から3つのNa+イオンを交換することによって、イオン濃度勾配を維持する上で大きな役割を果たす。 このポンプは膜電位の電荷に大きく寄与しないが,膜を横切るNa+とK+のイオン勾配を維持する上で重要であることを強調しなければならない。 休止膜電位を生成するのは、リークK+チャネルを介して細胞の内部から外部に漏れ、膜の内部と外部に負電荷を発生させるK+です。, 安静時には、全てのNa+チャネルが閉じられているので、膜はNa+に対して不浸透性である。

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