정의
으로도 알려져 있 pentose 인산 션트,pentose 인산 경로(PPP)중 하나의 대사회로(다른 사람들의 분해 및 Krebs 사이클)는 특별히 역을 생산하는 NADPH(감소 니코틴아미드 아데닌 디뉴클레오티드산염 감소한의 양식 NADP+) 와 ribose5-삼인산(R5P).,
제품의 pentose 인산 경로는 필수 위해 정상적인 세포 기능 및 확산 따라서 PPP 하나의 가장 중요한 대사 프로세스에서 다양한 생물체.
* Ribose5 인산의 합성에 필요한 핵산하는 동안 NADPH 가의 합성에 필수적인 다양한 유기 분자는(비-필수 아미노산,스테롤,지방산 등)., 뿐만 아니라,NADPH 는 산화 된 글루타티온의 글루타티온으로의 전환에 관여하며,세포 항산화 방어에 기여하는 과정입니다.
*대부분의 생물다,pentose 인산 경로에서 발생합니다 cytosol(이것은 어디 가장 효소 관련된 프로세스에 위치하). 그러나 식물에서는 경로의 단계 중 일부가 plastids 에서 발생합니다.,
메커니즘
대부분의 유기체,대사 경로가 표시되었습에서 발생하는 세포질(세포 매트릭스/세포질)어디 대부분의 관련 효소가 있습니다. 일부 유기체(식물,기생충,원생동물 등),그러나,일부 단계에서 경로에서 발생하의 일부기관에 다음과 같 glycosomes,endoplasmic 그물 및 plastids.
일반적으로,Pentose 인산염 경로는 당분 해에서 분지하는 통로로 볼 수 있습니다., 당분 해 동안,6-탄소 분자 인 포도당은 인산염 그룹을 첨가하여 포도당-6-인산염으로 전환됩니다.
이것은 인산화로 알려진 과정을 통해 발생합니다. 여기에,헥소(또는 glucokinase 일부의 경우)관련의 추가 인산염 그룹에 여섯 번째 탄소의 포도당입니다.,
의 생산 glucose-6-phosphate 은 일반적으로 가장 중요한 단계/위상의 물질 대사는 융합적인 대사 경로 포함하겐 합성,분해 및 pentose 인산 경로. 이러한 모든 프로세스가 발생하려면이 단계가 발생해야합니다.
다음의 생산 glucose-6-phosphate,는 방식으로 pentose 인산 경로 진입에 크게 의존하의 필요합니다., 이러한 이유로,보고하기 전에 통로에,세부 사항을 고려하는 것이 중요 여러 가지 시나리오(과 관련하여 세포의 요구)및 그들의 충격에서 경로.
셀룰라가 모두 필요합 ribose5-phosphate and NADPH- 시나리오에서는 셀룰라가 모두 필요합 ribose-5-phosphate and NADPH,다음 glucose-6-phosphate 들어가는 산화 단계에서 생산하기 위해 이러한 제품입니다., 두 분자에 대한 수요가 높은 세포의 경우,연구 결과 산화 단계 만 발생하는 것으로 나타났습니다. 여기에서,그 때,경로의 비 산화 단계는 일어나지 않을지도 모른다.
이 반응에서,단일의 분자 glucose-6-phosphate(의 존재에서 물 분자 및 NADP+)생산(2)분자의 NADPH 와 단일의 분자 ribulose5-phosphate. 이러한 반응의 다른 생성물에는 수소 이온과 이산화탄소가 포함됩니다.,
의 일부에 관여하는 효소의 산화 단계를 포함 glucose6-phosphate dehydrogenase(의 생산에 대한 책임 NADPH),lactonase(에 관여하는 생산의 6-phosphogluconate),6-phosphogluconate dehydrogenase 에 관여하는 생산의 ribulose5-산염과 추가적인 분자의 NADPH.
셀룰라이 필요합 ribose-5-phosphate-는 경우에 필요한 세포의 높은 금액 ribose5-phosphate 보다 NADPH(예:, 세포에 대해를 받아야 세포분열하고 따라서 복제하는 핵산),포도당 6 인산 염 들어가는 당분이 통로를 생산하는 과당 6 인산과 글리세르알데히드 3 인산(GAP).
두 분자는 역 비 산화 단계를 통해 리보스 5-포스페이트 생산에 관여합니다. 산화 단계는 또한 일어나는 것을 방지되고 그러므로 NADPH 는 생성되지 않습니다. 이전 시나리오와 달리 atp 에너지는 6 개의 리보오스 5-인산염 분자를 생성하기 위해 여기에 필요합니다., 또한,ADP 와 수소의 2 개의(2)이온이 생성된다.
*이 단계에서,ATP 은 필요한 변형 과당 6 인산(에서 생산 된 포도당 6-에 인산염 당분 프로세스)으로 과당 1,6bisphosphate. 그런 다음 글리세 알데히드 3-인산염(리보오스 5-인산염 생산에 관여하는 갭)과 디 히드 록시 아세톤 인산염으로 전환되는 과당 1,6 비스 포스페이트입니다.,
필요한 세포의 높은 금액 NADPH-세 번째 시나리오는 세포는 더욱 높은 양의 NADPH 보다 ribose5-phosphate. 그러한 세포의 좋은 예는 지방 세포(지방산 생합성에 관여 함)입니다. 여기서 포도당 6-인산염은 먼저 산화 단계에 들어가 리보오스 5-인산염을 생성합니다. 그 다음에는 과당 6-인산염 및 글리세 알데히드 3-인산염의 생성을 초래하는 비 산화 단계가 뒤 따른다.,
비 산화 단계의 두 생성물은 gluconeogenesis 로 알려진 과정을 통해 포도당 6-인산염으로 전환됩니다. 여기에,그 가치는 동안 산화 단계,포도당 6 인산 염을 사용한 물 분자 및 NADP 를 두 분자의 NADPH,이산화탄소,두 개의 수소이온. 따라서 nadph 는 산화 단계에서 방출됩니다.,
non-산화 단계를 할 수 있습 ribose5-phosphate 는 생산되었을 다시 변환하여 포도당 6 인산(재활용)반복하는 과정입니다. 결과적으로,이 과정은 주로 세포에 의해 요구되는 다량의 NADPH 의 생산에 관여한다.,
*하는 동안 산화 단계가 충분한 생산을 위해 필요한 NADPH, non-산화 단계할 수 있습의 재생을 위해 ribose5-phosphate 로 glucose6-phosphate
셀룰라이 필요합 NADPH 및 ATP-의 경우와 같이 사용하는 시나리오의 경우 필요한 세포의 높은 금액 NADPH,이 시나리오를 모두 포함 산화 및 비-산화 단계입니다. 그러나,비 산화 단계의 최종 생성물은 글루코 네오 제네시스를 거치지 않는다.,
산화 단계 동안,포도당 6-인산염은 NADPH 및 리보스 6-인산염으로 전환된다. 이 인산염(리보오스 6-인산염)은 비 산화 단계로 들어가 과당 6-인산염 및 글리세 알데히드 3-인산염을 생성합니다. 차례로,두 사람은 pyruvate 와 ATP 의 두 분자의 생산에 관여하는 당분 해 경로로 들어간다.,
산화 및 비-산화 단계
으로 언급하고,두 가지의 주요 단계 pentose 인산 경로. 산화 상의 통로 표시되었습니다 특히 활동의 대부분에서 진 핵세포로 변환하 glucose6-phosphate 로 NADPH,ribulose5-산염뿐만 아니라 이산화탄소로 이루어져 있습니다.,
non-산화 단계에서,다른 한편으로,표시되어있습 유비쿼터스가 중간물의 작용(과당 6 인산과 글리세르알데히드는 3 인산염)대사는 생산 ribose5-phosphate 는 합성에 필요한 핵산입니다.
또한,리보스 또한 참여의 생산을 설탕 인산염으로 봉사하는 선구자의 아미노산 합성이 가능 합니다. 이 섹션에 초점을 맞출 것이다 다른 단계/단계의 산화 및 비-산화 단계의 pentose 인산 경로.,
산화 단계
언급했듯이,산화 단계의 pentose 인산 경로는 산화 포도당 분자(포도당 6-산염)및 궁극적으로 생산이 많이 필요한 NADPH(감소시키는 대리인).,
이 상의 통로로 구성되어 있는 몇 가지 중요한 단계를 포함한다:
1 단계 이 단계에서의 산화 단계에서,효소 glucose6-phosphate dehydrogenase, 에서 존재의 NADP 를(보편적인 전자의 수락자를 가진),변환 glucose6-phosphate6phosphoglucono 델타 락톤.
이 반응 동안,전자 수용체 인 NADP+분자는 포도당 6-인산으로부터 2 개의 전자를 받아 들인다., 결과적으로,감소 된 형태의 NADP+가 형성된다(nadph)뿐만 아니라 여분의 수소 이온. 2 개의 전자를 방출함으로써,글루코스 6-포스페이트는 6-포스 포 글루코노-델타-락톤으로 전환된다.
2 단계 두 번째 단계의 산화 단계를 목표로 준비하고 6 phosphoglucono-델타-락톤한 카르복시 이탈(제거기의 카르복실기 그룹에서 분자)., 이것이 일어나기 위해서는 분자가 먼저 락토 나제(가수 분해 반응에 관여하는 단백질)의 영향으로 수화됩니다.
이 반응은 6-포스 포 글루코 노-델타-락톤을 6 포스 포 글루코 네이트 및 수소 이온으로 변형시킨다. 이 형태에서,분자는 탈 카르 복 실화 준비가되어있다.
3 단계-다음,6phosphogluconate 거쳐 카르복시 이탈 양식 ribulose5 인산(오탄 또는 5 개의 탄소분자)., 이 반응에서,효소 6-포스 포 글루코 네이트는 6-포스 포 글루코 네이트 분자의 탈 카르 복 실화에 관여한다.
이에 반응하지만 수반의 제거 카르복실기자(6-phosphogluconate)하는 이산화탄소,하지만 또한 릴리스의 두 개의 전자에서 허용되는 NADP 를 형성하 NADPH. 여기서,NADP+의 감소는 NADPH 의 순 증가를 초래한다.,
4 단계-마지막 반응의 산화 단계도 일반적으로 이성화반응,결과의 형성에 이성체. 이 반응 동안,효소 포스 포 펜토스 이소 머라 제는 리불로오스(리불로오스 5-포스페이트)를 리보오스 5-포스페이트로 전환시키는 책임이있다.
*The 평가에서는 이러한 반응은 발생에 따라 크게 달라의 필요합니다., 되는 전자를 기증자 요구에 대한 감소의 산화물,NADPH 은 주로 생산한 범위의 산화 환원 반응 등 reductive 생합성(예:합성에 의한 분자으로 스테로이드 호르몬,지방산,그리고 아닌 필수 아미노산,etc.),뿐만 아니라,디톡스의 차세대 반응성산소 등입니다. 여기서,반응은 NADPH 의 감소에 따라 NADP+를 산출한다.,
일반적으로,산화 단계의 pentose 인산 경로 다음과 같이 표현될 수 있다:
Non-산화 단계의 pentose 인산 경로는
의 끝에서 산화 단계 단일분자의 포도당한 6 인산염 생산하는 두 개의 분자의 NADPH 와 단일의 분자 ribose5-phosphate(오탄 설탕). 언급했듯이,NADPH 와 ribose 설탕은 다른 기능을 가지고 있습니다.,
반면 NADPH 사용을 위한 프로세스의 범위 포함하여 생 합성의 다양한 고분자와 해독 작용 중 다른 사람,리보스 설탕,다른 한편으로 생성하는 데 사용되는 다양한 뉴클레오티드 기반의 분자(DNA,RNA,유행 및 CoA,etc.).
일반적으로,몸의 세포이 더 필요할 수 있습니다 NADPH 보다 ribose5-phosphate 주어지는 더욱 많은 세포 프로세스가 필요한 이 분자입니다., 이러한 이유로,몇몇은의 ribose5-phosphate 분자 재활용 포도당을 생성하기 위하여 6 인산할 수 있는 다시 입력하는 산화 단계에서 생산하기 위해 더 많은 NADPH. 이러한 반응(리보오스 5-인산염 재활용에 관여)은 비 산화 단계에서 발생합니다.,
경우와 같이하는 산화 단계,비-산화 단계로 나눌 수 있습 4 주요 단계/는 단계를 포함한다:
1 단계-의 첫 번째 단계는 비 산화 단계가 있는 두 가지 주요 반응하는 궁극적으로 결과의 생산에서 xylulose5-phosphate. 첫 번째 반응 동안,포스 포 펜토스 이소 머라 제는 리보오스 5-포스페이트의 리불로오스 5-포스페이트로의 전환에 관여한다.,
이것은 phosphopentose epimerase 에 의한 제 2 반응 동안 자일룰로오스 5-포스페이트로 전환된다. 이 단계가 리보오스 5-포스페이트의 두 분자로 시작한다는 것을 감안할 때,최종 생성물은 크 실룰 로스 5-포스페이트의 두 분자이다.,
2 단계-의 둘째 단계에서 비-산화 단계,하나의 분자의 Xylulose5 인산(첫 번째 단계에서)을 결합한 단일의 분자 ribose5-phosphate 에 존재하는 효소의 transketolase 양식 Sedoheptulose7 인산과 글리세르알데히드 3-phosphate. 이 반응은 티아민 피로 포스페이트로 알려진 공동 인자에 의존적이다.,
의 존재 하에서 이 co-factor,효소(transketolase)제거합니다 두 개의 탄소 그룹에 위치한 Xylulose5-산염 및 추가에 ribose5-phosphate. 이로 인해 7 개의 탄소 분자(Sedoheptulose7-phosphate)와 3 개의 탄소 분자(Glyceraldehyde3-phosphate)가 생성됩니다.,
3 단계-는 동안 세 번째 단계는,두 개의 분자 생산 중에 두 번째 단계를 생산하기 위해 사용됩니다 erythrose4-산염과 과당 6-phosphate. 여기에,효소로 알려진 transaldolase 관련의 전송에는 세 그룹 탄소에서 Sedoheptulose7 인산에 글리세르알데히드 3-phosphate.,
공정에서,세도헵툴로오스 7-포스페이트는 에리트로즈 4-포스페이트로 변형되는 반면 글리세르알데히드 3-포스페이트는 프 룩토 오스 6-포스페이트로 전환된다.
4 단계-의 네 번째 단계 비즈-산화 단계는 최종 단계입니다. 이 단계에서,에리트로즈 4-포스페이트는 자일룰로오스 5-포스페이트(1 단계로부터)의 한 분자와 결합되어 과당 6-포스페이트 및 글리세르알데히드 3-포스페이트를 형성한다.,
이러한 반응은 촉매에 의하여 효소 transketolase 및 전송을 수반한 두 개의 탄소 그룹에 xylulose5 인산에 erythrose4-phosphate. 결과적으로,에리스로오스 4-인산염은 과당 6-인산염으로 전환되는 반면,자일룰 로스 5-인산염은 글리세 알데히드 3-인산염(GAP)으로 변형된다.,
*따라서,일반적으로,비 산화 단계로 전공을 변환 ribose5-phosphate 에서 산화 단계로 fructose6 인산과 글리세르알데히드 3 인산하는 glycolytic 중간체 관여하는 생산에서 포도당의 6-phosphate.
으로 이전에 언급된,주의 기능 이상(non-산화)는 재활용 ribose5-phosphate 로 glucose6-phosphate., 따라서,있는 곳에 대한 높은 수요 NADPH,이 단계에서 중요한 역할을 재활용하면 리보스를 생산하는 중에 사용하는 형태로 glucose6-phosphate. 그런 다음 포도당은 산화 단계로 들어가 사이클이 계속됨에 따라 두 분자의 NADPH 와 단일 리보오스 5 인산염을 생성합니다.
non-산화 단계는 다음과 같이 표현될 수 있다:
반환하는 것은 세포 물질 대사는?,
Return to Glycolysis
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