Definisjon
Også kjent som pentose fosfat shunt, Pentose Fosfat Vei (PPP) er en av de metabolske veier (de andre er glykolysen og Krebs syklus) som spesifikt tjener til å produsere NADPH (Redusert nikotinamid adenine dinucleotide fosfat er en redusert form av NADP+) og ribose 5-trifosfat (R5P).,
Produkter av Pentose Fosfat Veien er viktig for normal celle funksjon og spredning, og dermed gjør PPP en av de viktigste metabolske prosesser i ulike organismer.
* Ribose 5 fosfat er nødvendig for syntese av nukleinsyre mens NADPH er viktig for syntese av ulike organiske molekyler (ikke-essensielle aminosyrer, steroler, og fettsyrer osv.)., Så vel, NADPH er involvert i konvertering av oksidert glutation til glutation, en prosess som bidrar til mobil antioksidant forsvar.
* I de fleste organismer, Pentose Fosfat Vei oppstår i cytosol (det er der de fleste enzymer som er involvert i prosessene er plassert). I planter, men noen av trinnene på veien oppstå i plastids.,
Mekanisme
For de fleste organismer, metabolske veier har vist seg å forekomme i cytosol (cytoplasma matrix/cytoplasma) der flertallet av forbundet enzymer er plassert. I noen organismer (planter, bakterier, parasitter, protozoer, etc), men noen av trinnene på veien oppstå i noen av organeller som glycosomes, den endoplasmic reticulum, og plastids.
Vanligvis, Pentose Fosfat Veien kan bli sett på som en vei som grener av fra glykolysen., Under glykolysen, glukose, en 6-karbon-molekyl, som omdannes til glukose-6-fosfat ved tillegg av en fosfat-gruppen.
Dette skjer gjennom en prosess kjent som phosphorylation. Her, hexokinase (eller glucokinase i noen tilfeller) er involvert i tillegg av fosfat gruppe på sjette karbon av glukose.,
produksjon av glukose-6-fosfat er vanligvis ansett som det viktigste trinnet/fase av metabolisme gitt at det er konvergens punkt for alle metabolske veier, inkludert glykogen syntese, glykolysen, og Pentose Fosfat Veien. For alle disse prosessene skal foregå, så dette trinnet har til å skje.
Følgende produksjon av glukose-6-fosfat, på hvilken måte Pentose Fosfat Vei inntektene er i stor grad avhengig av behovene til den cellen., For denne grunnen, før du ser på veien i detalj, er det viktig å vurdere flere scenarier (med hensyn til cellular behov) og deres innvirkning på veien.
Celle krever både ribose 5-fosfat og NADPH – I et scenario der cellen krever både ribose-5-fosfat og NADPH, så glukose-6-fosfat går oksidativt fase for å produsere disse produktene., For celler med en høy etterspørsel etter to molekyler, studier har vist at bare oksidativt fase oppstår. Her er da, ikke-oksidativt fase av veien kan ikke skje.
I denne reaksjonen, et enkelt molekyl glukose-6-fosfat (i nærvær av et molekyl vann og NADP+) gir to (2) molekyler av NADPH og et enkelt molekyl av ribulose 5-fosfat. Andre produkter av disse reaksjonene omfatter hydrogen ioner og karbondioksid.,
Noen av enzymer involvert i oksidativ fase omfatter glukose-6-fosfat dehydrogenase (ansvarlig for produksjonen av NADPH), lactonase (som er involvert i produksjonen av 6-phosphogluconate), og 6-phosphogluconate dehydrogenase som er involvert i produksjon av ribulose 5-fosfat og en ekstra molekyl av NADPH.
En celle krever ribose-5-fosfat – I et tilfelle hvor celle krever høyere beløp av ribose 5-fosfat enn NADPH, (f.eks., celler som er i ferd med å gjennomgå celledeling og dermed må replikere nucleic acid), glukose 6-fosfat går glycolytic vei til å produsere fruktose-6-fosfat og glyceraldehyde 3-fosfat (GAP).
De to molekylene er så involvert i produksjon av ribose 5-fosfat via revers ikke-oksidativt fase. Oksidativt fase er også forhindret fra å ta plass og derfor NADPH er ikke produsert. I motsetning til den forrige scenario, ATP energi er nødvendig her for å generere 6 ribose 5-fosfat molekyler., I tillegg, ADP og to (2) ioner av hydrogen blir produsert.
* I denne fasen, ATP er nødvendig for å forvandle fruktose-6-fosfat (som ble produsert fra glukose-6-fosfat i glycolytic prosessen) til fruktose-1,6 bisphosphate. Det er fruktose-1,6 bisphosphate som deretter konverteres til glyceraldehyde 3-fosfat (GAP som er involvert i produksjon av ribose 5-fosfat) og dihydroxyacetone fosfat.,
Celle krever store mengder av NADPH – Det tredje scenariet er der cellen krever høyere beløp av NADPH enn ribose 5-fosfat. Et godt eksempel på slike celler er fett celler (som er involvert i fettsyrer biosyntese). Her, glukose-6-fosfat inn først oksidativt fase for å produsere ribose 5-fosfat. Dette blir så etterfulgt av ikke-oksidativt fasen, som resulterer i produksjon av fruktose-6-fosfat og glyceraldehyde 3-fosfat.,
to produkter av ikke-oksidativt fase blir deretter konvertert til glukose-6-fosfat gjennom en prosess kjent som gluconeogenesis. Her er det verdt å merke seg at i løpet av de oksidative fase, glukose-6-fosfat bruker en vann-molekylet og NADP+ for å slippe to molekyler av NADPH, karbondioksid, og to hydrogen-ioner. Derfor, NADPH er utgitt i løpet av oksidativt fase.,
ikke-oksidativt fase kan også ribose 5-fosfat, som ble produsert til å bli forvandlet tilbake til glukose-6-fosfat (de blir resirkulert) gjenta prosessen. Som et resultat av denne prosessen er primært involvert i produksjon av store mengder av NADPH som kreves av cellen.,
* Mens oksidativt fasen er tilstrekkelig for produksjon av nødvendig NADPH, den ikke-oksidativt fase gjør det mulig for gjenvinning av ribose 5-fosfat til glukose-6-fosfat
Celle krever NADPH og ATP – Som er tilfellet med scenario der celle krever store mengder av NADPH, dette scenariet omfatter både oksidativt og ikke-oksidativt fase. Men slutten produkter av ikke-oksidativt fase ikke gjennomgå gluconeogenesis.,
Under oksidativt fase, glukose-6-fosfat omdannes til NADPH og ribose 6-fosfat. Dette fosfat (ribose 6-fosfat) så går den ikke-oksidativt fase for å produsere fruktose-6-fosfat og glyceraldehyde 3-fosfat. I sin tur, de to angi glycolytic veien der de er involvert i produksjon av pyruvate og to molekyler av ATP.,
Oksidativt og Ikke-oksidativt Faser
Som nevnt, det er hovedsakelig to faser av Pentose Fosfat Veien. Oksidativt fase av veien har vist seg å være spesielt aktive i de fleste av eukaryote celler og brukes til å konvertere glukose-6-fosfat til NADPH, ribulose 5-fosfat, samt karbondioksid.,
ikke-oksidativt fase, på den annen side, har vist seg å være allestedsnærværende hvor mellomprodukter av glykolysen ( fruktose-6-fosfat og glyceraldehyde 3-fosfat) metaboliseres til å produsere ribose 5-fosfat, som er nødvendig for syntesen av nukleinsyrer.
Videre, ribose er også involvert i produksjon av sukker-fosfat som fungerer som forløpere til aminosyre-syntese. Denne delen vil fokusere på de ulike trinn/stadier av både oksidativt og ikke-oksidativt faser av Pentose Fosfat Veien.,
Oksidativt Fase
Som nevnt, oksidativt fase av Pentose Fosfat Vei er å oksidere glukose-molekylet (glukose-6-fosfat) og til slutt produsere mye trengs NADPH (reduksjonsmiddel).,
Denne fasen av veien består av flere viktige skritt som inkluderer:
Trinn 1 – I dette trinnet av oksidativt fase, enzymet glukose-6-fosfat dehydrogenase, i nærvær av NADP+ (en universell electron akseptor), omdanner glukose-6-fosfat til 6 phosphoglucono delta-lakton.
Under denne reaksjonen, NADP+ molekylet, som er et elektron akseptor, aksepterer to elektroner fra glukose-6-fosfat., Som et resultat, er en redusert form av NADP+ er dannet (NADPH) så vel som en ekstra hydrogen ion. Ved å løsne de to elektroner, glukose-6-fosfat omdannes da til 6-phosphoglucono-delta-lakton.
Trinn 2 – andre trinn av oksidativt fase er rettet mot å forberede 6-phosphoglucono-delta-lakton for decarboxylation (fjerning av carboxyl gruppe fra molekyl)., For at dette skal skje, molekylet er første hydrert under påvirkning av lactonase (et protein som er involvert i hydrolyse reaksjoner).
Denne reaksjonen omdanner 6-phosphoglucono-delta-lakton i 6 phosphogluconate og en hydrogen-ion. I dette skjemaet, og molekylet er klar for decarboxylation.
Trinn 3 – Så, 6 phosphogluconate gjennomgår decarboxylation å danne ribulose 5-fosfat (en pentose-eller 5-karbon-molekylet)., I denne reaksjonen, enzym 6-phosphogluconate er involvert i decarboxylation av 6-phosphogluconate molekyl.
Denne reaksjonen ikke bare innebærer fjerning av carboxyl gruppe på molekylet (6-phosphogluconate) til å produsere karbondioksid, men også utgivelsen av to elektroner som er akseptert av NADP+ for å danne NADPH. Her, reduksjon av NADP+ resulterer i at netto økning i NADPH.,
Trinn 4 – Den siste reaksjonen av oksidativt fase, også ofte referert til som en isomerization reaksjon, resulterer i dannelsen av en isomeren. I løpet av denne reaksjonen, enzym phosphopentose isomerase er ansvarlig for konvertering av ribulose (ribulose 5-fosfat) i ribose 5-fosfat.
* hastigheten som disse reaksjonene forekommer i stor grad avhengig av behovene i cellen., Å være et elektron donor nødvendig for reduksjon av oksidert forbindelser, NADPH er i stor grad produsert for en rekke av redox-reaksjoner, inkludert reduktiv biosyntese (f.eks. i syntese av slike molekyler som steroid hormoner, fettsyrer, og ikke-essensielle aminosyrer, etc), avgiftning, samt generering av reaktive oksygen arter etc. Her reaksjoner avkastning NADP+ følgende reduksjon av NADPH.,
Generelt, oksidativt fase av pentose fosfat veien kan være representert på følgende måte:
Ikke-Oksidativt Fase av Pentose Fosfat Sti
Ved slutten av oksidasjon fase, et enkelt molekyl av glukose-6-fosfat produserer to molekyler av NADPH og et enkelt molekyl av ribose 5-fosfat (en pentose sukker). Som nevnt, NADPH og ribose sukker har ulike funksjoner.,
Mens NADPH brukes for en rekke prosesser, inkludert biosyntese av ulike makromolekyler og avgiftning blant annet ribose sukker, på den annen side, er brukt til å generere ulike nukleotid-basert molekyler (DNA, RNA, FAD, og CoA, etc.).
Generelt celler i kroppen kan kreve mer NADPH enn ribose 5-fosfat, gitt at det er mange flere celle prosesser som krever dette molekylet., Av denne grunn, noen av ribose 5-fosfat-molekyler er resirkulert til å produsere glukose-6-fosfat som kan deretter re-enter oksidativt fase for å produsere mer NADPH. Disse reaksjonene (involvert i resirkulering ribose 5-fosfat) forekommer i ikke-oksidativt fase.,
Som er tilfelle med oksidativt fase, ikke-oksidativt fasen kan deles inn i 4 viktigste stadier/trinn som inkluderer:
Trinn 1 – i Løpet av den første fasen av ikke-oksidativt fase, det er i hovedsak to reaksjoner som til syvende og sist resultere i produksjon av xylulose 5-fosfat. I løpet av den første reaksjonen, phosphopentose isomerase er involvert i konvertering av ribose 5-fosfat til ribulose 5-fosfat.,
Dette er konvertert til Xylulose 5-fosfat under den andre reaksjonen ved phosphopentose epimerase. Gitt at dette trinnet starter med to molekyler av ribose 5-fosfat, slutten produkter er to molekyler av Xylulose 5-fosfat.,
Trinn 2 – Under den andre fasen av ikke-oksidativt fase, et eneste molekyl av Xylulose 5-fosfat (fra første trinn) kombinerer med et eneste molekyl av ribose 5-fosfat i nærvær av enzymet transketolase å danne Sedoheptulose 7-fosfat og Glyceraldehyde 3-fosfat. Denne reaksjonen er avhengig av en co-faktor kjent som tiamin pyrophosphate.,
I nærvær av denne co-faktor, enzymet (transketolase) fjerner to karbon-gruppen ligger på Xylulose 5-fosfat og legger den på ribose 5-fosfat. Dette resulterer i en produksjon av en syv karbon-molekylet (Sedoheptulose 7-fosfat) og en tre-karbon-molekylet (Glyceraldehyde 3-fosfat).,
Trinn 3 – i Løpet av det tredje trinnet, de to molekyler som produseres i andre trinn er brukt til å produsere erythrose 4-fosfat og fruktose-6-fosfat. Her, et enzym som kalles transaldolase er involvert i overføring av en tre-karbon gruppe fra Sedoheptulose 7-fosfat på Glyceraldehyde 3-fosfat.,
I prosessen, Sedoheptulose 7-fosfat omdannes til erythrose 4-fosfat mens Glyceraldehyde 3-fosfat omdannes til fruktose-6-fosfat.
Trinn 4 – fjerde trinn av ikke-oksidativt fasen er siste trinn. I dette trinnet, erythrose 4-fosfat er kombinert med ett molekyl av Xylulose 5-fosfat (fra trinn 1) til skjemaet fruktose-6-fosfat og glyceraldehyde 3-fosfat.,
Denne reaksjonen er catalyzed av enzymet transketolase og omfatter overføring av de to karbon-grupper på xylulose 5-fosfat på erythrose 4-fosfat. Som et resultat, erythrose 4-fosfat omdannes til fruktose-6-fosfat, mens xylulose 5-fosfat omdannes til glyceraldehyde 3-fosfat (GAP).,
* Derfor, generelt sett, ikke-oksidativt fase som helhet tjener til å konvertere ribose 5-fosfat fra oksidativt fase til fruktose-6-fosfat og glyceraldehyde 3-fosfat, som er glycolytic mellomprodukter som er involvert i produksjon av Glukose-6-fosfat.
Som tidligere nevnt, er den viktigste funksjonen til denne fasen (ikke-oksidativt) er å resirkulere ribose 5-fosfat til glukose-6-fosfat., Derfor, der det er en høy etterspørsel etter NADPH denne fasen spiller en viktig rolle i resirkulering av ribose å produsere mellomprodukter som er i sin tur brukes for å danne glukose-6-fosfat. Glukose går deretter inn på oksidativt fase for å produsere to molekyler av NADPH og en enkelt ribose 5-fosfat som syklusen fortsetter.
ikke-oksidativt fase kan være representert på følgende måte:
gå Tilbake til hva som er Cellenes Stoffskifte?,
Return to Glycolysis
Return from Pentose Phosphate Pathway to MicroscopeMaster home
Anna Stincone et al. (2015). The return of metabolism: biochemistry and physiology of the pentose phosphate pathway.
James D. Mauseth. (1991). Botany: An Introduction to Plant Biology.,
Mary K Campbell og Shawn O. Farrell. (1991). Biokjemisk.
Marta Anna Kowalik, Amedeo Columbano og Andrea Perra. (2017). Nye Rollen til Pentose Fosfat Vei i Hepatocellulært Karsinom.
