Et glimt inn i den evolusjonære historien til Afrikanske Pygmeene: En endring av perspektiv
I boken «Afrikansk Pygmeene» (1986), Luigi Luca Cavalli-Sforza anmeldelser resultatene av demografiske, medisinske, genetiske og antropologiske undersøkelsene startet i 1966., I henhold til denne lærd, den Sua (eller Mbuti) Pygmeene fra Ituri skogen ville være direkte nedstammet fra forfedre av de fleste—om ikke alle—Pygmè grupper, mens Aka fra den Sentral-Afrikanske Republikk ville ha vært utsatt for en høy grad av genetisk innblanding med Ikke-Pygmè nabo bestander. I henhold til slike resultater, og samtidig være i stand til å gi formelle bevis, Cavalli-Sforza favorisert hypotesen om en felles Pygme opprinnelse med påfølgende diversifisering, i motsetning til teorien om Hiernaux (1974) av uavhengige tilpasninger til regnskog miljø.,
Mer enn femten år etter utgivelsen av «African Pygmeene», genetisk innblanding mønster opprinnelig funnet i Aka Pygmeene er videre analysert ved hjelp av sex-spesifikke genetiske markører (mitokondrie-DNA og Y-kromosom polymorfismer) og signaturer av sex-partisk genetisk blanding mellom Aka Pygme-grupper og Ikke-Pygmeer ha blitt oppdaget av leo zukowskij-Bisol et al. (2004b), i samråd med den etnografiske opprinnelse av sex-partisk ekteskaps-regimer., Den samme forskningsgruppen ytterligere en hypotese om en felles opprinnelse av alle Pygme-populasjoner, og foreslo, på bakgrunn av simulering tilnærminger og på fylogenetisk slutninger, som et første skille mellom forfedre Pygme og Ikke-Pygmè bestander fant sted mellom 60.000 og 30 000 år siden, og foreslo en nyere divergens mellom de to Pygme gruppe av bestander som nå bodde på langsgående ytterpunktene i Sentral-Afrika med en splitt i forkant av 18 000 år siden (Destro-Bisol et al. 2004a; Batini et al. 2007)., Slike estimater ble senere bekreftet av en fylogenetisk tilnærming ved hjelp av mitokondrie DNA-sekvenser på en bredere befolkningen sett (Quintana-Murci et al. 2008). Men disse studiene kunne ikke formelt test felles eller uavhengige opprinnelse i Sentral-Afrikanske Pygmeene ved hjelp av en modell basert tilnærming, siden de regnes som et svært begrenset antall Pygme befolkningen og/eller to eneste ikke-rekombinere sex-spesifikke loci. Disse begrensningene har siden blitt overvunnet.,
Faktisk, fra og med 2009, grunnleggende fremskritt om rekonstruksjon av historien og mangfold i Sentral-Afrikanske befolkninger har nådd takket være høy oppløsning befolkningen prøvetaking innhentet av tverrfaglige team av biologiske og kulturelle antropologer. I denne sammenheng befolkningen sampling strategi om Verdu et al. (2009) har dratt nytte av de mange kulturelle kriterier foreslått av kulturelle antropologer (f.eks. Bahuchet 1992; Hewlett 1996; Joiris 2003). Verdu et al., (2009) samlet inn mer enn seks hundre DNA-prøver fra 9-Pygmè bestander som lever i Kamerun og Gabon og fra 12 Ikke-Pygmè nærliggende bestander som Pygmeer opprettholde nær sosio-økonomisk samhandling. Deres analyse aktivert i) kvantifisering av omfanget av autosomal nøytrale genetiske mangfoldet i det Vestlige Sentral-Afrikanske befolkninger, ii) undersøkelse av komplekse Pygme/Ikke-Pygme-kategorisering fra et genetisk perspektiv og iii) den formelle test av en felles eller uavhengige opprinnelsen til mange Western Central African Pygme-populasjoner gjennom en modell basert tilnærming.,
Langt fra å være en genetisk homogen gruppe av populasjoner, det genetiske mangfoldet i det Vestlige Sentral-Afrika er i hovedsak forklares med betydelige genetiske avstander mellom par av Pygme-populasjoner, Ikke-Pygmè bestander ofte blir ikke signifikant genetisk forskjellige fra hverandre (Fig. 1). Dette biologiske mangfoldet gjentatt i det store kulturelle mangfoldet observert i de populasjonene som undersøkes og ytterligere utfordret felles opprinnelse formidlet ved bruk av teppet sikt Pygme.,
Metrisk multidimensjonal skalering (MDS) plot basert på parvis befolkningen genetisk dissimilarities (FST, Weir og Cockerham 1984) beregnet med 28 autosomal tetranucleotide microsatellite markører genotyped i 9 Pygme og 12 Ikke-Pygmè nærliggende populasjoner (FST matrix tidligere publisert i Verdu et al. (2009)). Ikke-signifikant parvis FST-verdier basert på permutasjon testene ble satt til 0 før computing beregningen MDS (Verdu et al., 2009). For å vurdere hvor nøyaktig den to-dimensjonale MDS-plott representerte parvis befolkningen genetisk dissimilarities, vi beregnet Spearman korrelasjon mellom Euclidian avstander blant par av populasjoner på MDS-plott og de tilhørende verdier av parvis genetisk FST. Vi fikk en Spearman ‘ s rho lik 0.84 (p-verdi < 10-5). Videre fant vi at Euclidian avstanden beregnes mellom to populasjoner på MDS-plott gitt tilsvarende FST verdi pluss-eller minus-0.004 i gjennomsnitt.,
Pygme-bestander er merket i svart som følger: BEZ = Bezan, sentralt i Kamerun; CBK = Baka -, sentral-øst-Kamerun; EBG = Bongo, øst-Gabon; EBK = Baka, sørøst-Kamerun; GBK = Baka, nord-Gabon; KOL = Kola, vest-Kamerun; KOY = Koya, nordøstlige Gabon; SBG = Bongo, sør-Gabon; SBK = Baka, sør-Kamerun., Ikke-Pygmè bestander er merket i grått som følger: AKL = Akele, øst-Gabon (Bongomo); BGD = Bangando, sørøst-Kamerun; CFG = Fang, sør-Kamerun; EWD = Ewondo, sentralt i Kamerun; GFG = Fang, nord-Gabon; KOT = Kota, sentrale Gabon; NGB = Ngumba, vest-Kamerun; NZE = Nzebi, sørøst-Gabon; NZI = Nzime, sentral-øst-Kamerun; TEK = Teke, øst-Gabon; TIK = Tikar, sentralt i Kamerun; TSG = Tsogho, sentralt i Gabon.,
Den språklige tilknytning av prøvene er i hovedsak basert på (Greenberg 1966; Guthrie 1967) lyder som følger: Adamawa-Ubanguian familie = (▲); Bantoid Ikke-Bantu familie = (+); Bantu familie: A. 70 = (▽); A. 80 = (●); B. 20 = (■); B. 30 = (); B. 30-B. 50 = (); B. 50 = (); B. 70 = (◆).
det er Interessant at det språklige mangfoldet av Western Central African Pygme og Ikke-Pygmè bestander ikke forutsi den genetiske avstander beregnet blant par av populasjoner og Ikke-Pygmè naboer., Mens du snakker nært beslektede språk, de kan være genetisk veldig fjernt fra hverandre (f.eks. Baka-Pygmeer og Bangando Ikke-Pygmeer, se figur 1). Annerledes, Ikke-Pygmè bestander snakker språk som tilhører ulike språklige familier har små, ofte ikke signifikante, genetiske avstander (se figur 1).
Videre, hver Pygme befolkningen hadde ulike nivåer av genetisk innblanding med sin Ikke-Pygmè naboer (Patin et al. 2009; Tishkoff et al. 2009; Verdu et al. 2009)., Disse heterogene nivåer av asymmetrisk gene flow fra Ikke-Pygmeer i Pygmeene ble funnet omvendt relatert til styrken av sosio-kulturelle barrierer som hindrer intermarriages mellom hvert enkelt par av nabokommuner (Verdu et al. 2009). Disse resultatene illustrerer hvordan det mangfold av genetiske mønstre i Pygme-bestander er bestemt av bestemte sosio-kulturelle faktorer, og vise hvordan beskrivelsen av biologisk mangfold i Sentral-Afrikanske Pygmeene kan være forutinntatt når det bare er få grupper som er analysert.,
Mot søken av den genetiske fastsettelse av differensial-vekst mellom Pygmeer og Ikke-Pygmeer, arbeidet med Becker et al. (2011) er svært lovende. De har vist at Pygme individer som er mer blandes med Ikke-Pygmè naboer er også sannsynlig å være høyere. Ved å analysere mønstre av genetisk innblanding på tvers av flere Vestlige Sentral-Afrikanske Pygme-populasjoner, de demonstrerte, men indirekte, at den partielle vekst fenotypen observert mellom Pygmeer og Ikke-Pygmeer hadde en genetisk basis.,
til Slutt, ved hjelp av genome-wide autosomal microsatellites og Omtrentlig Bayesiansk Beregning (ABC) – metoder (Beaumont et al. 2002; Cornuet et al. 2008), Verdu et al. (2009) formelt testet for første gang, om mange Western Central African Pygme bestander delte en felles eller en uavhengig opprinnelse, og estimert avvik ganger mellom bestander., Til tross for den brede genetisk differensiering blant Western Central African Pygmeer, den mest sannsynlige scenariet viste seg å være som av en aller siste split of Western Central African Pygmeer, for omtrent 3000 år siden, fra en barndoms-Pygmè befolkningen som skilte seg fra Ikke-Pygmè linjene 50,000 90 000 år siden (Verdu et al. 2009). Dette siste estimat overlapper tidligere estimat basert på simulering og fylogenetisk tilnærminger ved Destro-Bisol (2004a; 2004b), Batini et al. (2007) og Quintana-Murci et al. (2008).,
En lignende modell-basert metodikk ble senere utvidet til andre Sentral-Afrikanske Pygme-grupper, spesielt i Øst, ved hjelp av nøytrale autosomal sekvenser (Patin et al. 2009) og mitokondrie-DNA (Batini et al. 2011). Resultatene viste at Øst-og Vest-Sentral-Afrikanske Pygme-populasjoner, er det i dag bor flere tusen kilometer fra hverandre, trolig delte en felles opprinnelse rundt 20.000 år siden, mens divergens mellom de gamle Pygme og Ikke-Pygmè bestander oppstod omkring 70.000 år siden., Både beregninger viser konfidensintervallene som er i samsvar med tidligere studier basert på simulering, fylogenetisk og modell-baserte tilnærminger (Destro-Bisol et al. 2004a,b, Batini et al. 2007, Quintana-Murci et al. 2008, Verdu et al. 2009).
studier vi har nevnt så langt er adressert mangfoldet i Sentral-Afrikanske befolkninger i rammen av komplekse kulturelle kategorisering Pygme/Ikke-Pygmè og kaste lys på mye ukjent evolusjon og tilpasning historie i Sentral-Afrikanske befolkninger., Vi ønsker å understreke her at denne forskningen ble bare gjort mulig av en dyktig samarbeid mellom biologer, sosiale antropologer og lingvister. Fremtidig tverrfaglig arbeid vil tillate nøyaktig rekonstruksjon av historien blanding mellom Pygmeer og Ikke-Pygmeene, som vi vet ikke når og hvordan den dynamiske av intermarriages mellom Pygmeer og Ikke-Pygmeer har utviklet seg gjennom historien., Mer spesifikt ønsker vi å vurdere om genetisk innblanding mønstre har endret seg over pre-koloniale, koloniale og det post-koloniale ganger, for å forstå hvordan endringer i priser av gene flow kan ha påvirket den biologiske og genetiske tilpasninger prosesser av disse bestandene.