A glimpse into the evolutionary history of African Pygmies: A change of perspective
in het boek “African Pygmies” (1986) bespreekt Luigi Luca Cavalli-Sforza de resultaten van demografische, medische, genetische en antropologische onderzoeken die in 1966 werden geïnitieerd., Volgens deze geleerde zouden de Sua (of Mbuti) Pygmeeën uit het Ituri woud rechtstreeks afstammen van de voorouders van de meeste—zo niet alle—Pygmee groepen, terwijl de aka uit de Centraal-Afrikaanse Republiek een hoog niveau van genetische vermenging met niet-Pygmee buurpopulaties zou hebben ondergaan. Volgens deze resultaten en hoewel Cavalli-Sforza niet in staat was om formeel bewijs te leveren, was hij voorstander van de hypothese van een gemeenschappelijke Pygmee oorsprong met daaropvolgende diversificatie, in tegenstelling tot de theorie van Hiernaux (1974) van onafhankelijke aanpassingen aan het regenwoud.,
meer dan vijftien jaar na de publicatie van “Afrikaanse Pygmeeën” is het genetische bijmengingspatroon dat aanvankelijk werd gevonden in de Aka Pygmeeën verder geanalyseerd met behulp van geslachtsspecifieke genetische markers (mitochondriaal DNA en y-chromosoompolymorfismen) en zijn handtekeningen van geslachtsspecifieke genetische bijmengsels tussen aka Pygmeeën en niet-Pygmeeën gedetecteerd door Destro-Bisol et al. (2004b), in overeenstemming met de etnografische oorsprong van seksuele bevooroordeelde huwelijksregimes., Hetzelfde onderzoeksteam stelde verder een gemeenschappelijke oorsprong van alle Pygmeepopulaties voor en suggereerde, op basis van simulatiebenaderingen en fylogenetische gevolgtrekkingen, dat een eerste scheiding tussen de voorouders van Pygmee en niet-Pygmeepopulaties plaatsvond tussen 60.000 en 30.000 jaar geleden en suggereerde een recentere divergentie tussen de twee Pygmeegroep van populaties die nu leven aan de longitudinale extremen van Centraal-Afrika met een splitsing die vóór 18.000 jaar geleden plaatsvond (Destro-Bisol et al. 2004a; Batini et al. 2007)., Dergelijke schattingen werden later bevestigd door een fylogenetische benadering met behulp van mitochondriale DNA-sequenties op een bredere populatie set (Quintana-Murci et al. 2008). Deze studies konden echter niet formeel de gemeenschappelijke of onafhankelijke oorsprong van Centraal-Afrikaanse Pygmeeën testen met behulp van een modelgebaseerde aanpak, aangezien zij een zeer beperkt aantal Pygmeepopulaties en/of slechts twee niet-recombinerende geslachtsspecifieke loci in aanmerking namen. Deze beperkingen zijn inmiddels overwonnen.,
vanaf 2009 zijn er fundamentele vorderingen gemaakt met betrekking tot de reconstructie van de geschiedenis en diversiteit van de Centraal-Afrikaanse bevolking dankzij de hoge resolutie populatiebemonstering die werd verkregen door interdisciplinaire teams van biologische en culturele antropologen. In deze context, de population sampling strategie van Verdu et al. (2009) profiteerde van de talrijke culturele criteria voorgesteld door culturele antropologen (bijvoorbeeld Bahuchet 1992; Hewlett 1996; Joiris 2003). Verdu et al., (2009) verzamelde meer dan zeshonderd DNA-monsters van 9 Dwergpopulaties in Kameroen en Gabon en van 12 niet-Pygmee naburige populaties met wie Pygmeeën nauwe socio-economische interacties onderhouden. Hun analyse maakte het mogelijk i) de kwantificering van de omvang van autosomale neutrale genetische diversiteit in West-Centraal-Afrikaanse populaties, ii) het onderzoek van de complexe Pygmee/niet-Pygmee categorisatie vanuit een genetisch perspectief en iii) de formele test van een gemeenschappelijke of onafhankelijke oorsprong van talrijke West-Centraal-Afrikaanse Pygmeepopulaties door middel van een modelgebaseerde benadering.,
de genetische diversiteit van West-Centraal-Afrikanen is verre van een genetisch homogene groep populaties, maar wordt voornamelijk verklaard door de aanzienlijke genetische afstanden tussen Paarsparen van Pygmeepopulaties, waarbij niet-Pygmeepopulaties vaak niet significant van elkaar verschillen (Fig. 1). Deze biologische diversiteit weerspiegelde de grote culturele diversiteit die werd waargenomen in de bemonsterde populaties en zette de gemeenschappelijke oorsprong van het gebruik van de deken term Pygmee verder op losse schroeven.,
metrische multidimensionale schaling (MDS) plot gebaseerd op paarsgewijze populatie genetische verschillen (FST, Weir and Cockerham 1984) berekend met behulp van 28 autosomale tetranucleotide microsatelliet markers genotypeerd in 9 Pygmee en 12 niet-Pygmee naburige populaties (FST matrix eerder gepubliceerd in Verdu et al. (2009)). Niet-significante paarsgewijs FST waarden gebaseerd op permutatietests werden ingesteld op 0 voorafgaand aan het berekenen van de metrische MDS (Verdu et al., 2009). Om te evalueren hoe nauwkeurig de tweedimensionale MDS-plot de paarsgewijze genetische verschillen van de populatie vertegenwoordigde, berekenden we de Spearman-correlatie tussen de Euclidische afstanden tussen paren van populaties op de MDS-plot en de overeenkomstige waarden van paarsgewijs genetische FST. We verkregen een Spearman ‘ s rho gelijk aan 0,84 (p-waarde < 10-5). Verder vonden we dat de Euclidische afstand berekend tussen twee populaties op de MDS plot de overeenkomstige FST waarde plus of min 0,004 gemiddeld.,de Pygmeepopulaties zijn als volgt in zwart gelabeld: BEZ= Bezan, centraal-Kameroen; CBK = Baka, Centraal-Oost-Kameroen; EBG = Bongo, Oost-Gabon; EBK = Baka, Zuidoost-Kameroen; GBK = Baka, Noord-Gabon; KOL = Kola, West-Kameroen; KOY = Koya, Noordoost-Gabon; SBG = Bongo, Zuid-Gabon; SBK = Baka, Zuid-Kameroen., Niet-Pygmee populaties zijn aangeduid in grijs als volgt: AKL = Akele, oost-Gabon (Bongomo); BGD = Bangando, het zuidoosten van Kameroen; CFG = Fang, zuid-Kameroen; EWD = Ewondo, centraal Kameroen; GFG = Fang, het noorden van Gabon; KOT = Kota, centrale Gabon; NGB = Ngumba, west-Kameroen; NZE = Nzebi, zuidoost-Gabon; NZI = Nzime, centraal-oost-Kameroen; TEK = Teke, eastern Gabon; TIK = Tikar, centraal Kameroen; TSG = Tsogho, centrale Gabon.,
De taalkundige verwantschap van de monsters is voornamelijk gebaseerd op (Greenberg 1966; Guthrie 1967), luidt als volgt: Adamawa-Ubanguian familie = (▲); Bantoid Niet-Bantoe-family = (+); Bantu-family: A. 70 = (▽); A. 80 = (●); B. 20 = (■); B. 30 = (); B. 30-B. 50 = (); B. 50 = (); B. 70 = (◆).
interessant is dat de taalkundige diversiteit van de West-Centraal-Afrikaanse Pygmee-en niet-Pygmeepopulaties de genetische afstanden die berekend worden tussen paren populaties en niet-Pygmeeburen niet voorspelde., Terwijl ze nauw verwante talen spreken, kunnen ze genetisch zeer ver van elkaar verwijderd zijn (bijvoorbeeld Baka Pygmeeën en Bangando niet-Pygmeeën, zie figuur 1). Anders hebben niet-Pygmeepopulaties die talen spreken die tot verschillende taalfamilies behoren kleine, vaak niet significante, genetische afstanden (zie figuur 1).
bovendien had elke Pygmeepopulatie verschillende niveaus van genetische vermenging met zijn niet-Pygmeeburen (Patin et al. 2009; Tishkoff et al. 2009; Verdu et al. 2009)., Deze heterogene niveaus van asymmetrische genstroom van niet-Pygmeeën naar Pygmeeën werden omgekeerd gerelateerd gevonden aan de sterkte van sociaal-culturele barrières die intermarriages tussen elk specifiek paar van naburige gemeenschappen belemmeren (Verdu et al. 2009). Deze resultaten illustreren hoe de diversiteit van genetische patronen tussen Pygmeeën wordt bepaald door specifieke sociaal-culturele factoren, en laten zien hoe de beschrijving van de biologische diversiteit van Centraal-Afrikaanse Pygmeeën kan worden bevooroordeeld wanneer slechts een paar groepen worden geanalyseerd.,Towards the quest of the genetic determination of the differential stature between Pygmeeën and Non-Pygmeeën, the work of Becker et al. (2011) is veelbelovend. Ze hebben aangetoond dat Pygmee individuen die meer gemengd met niet-Pygmee buren zijn ook waarschijnlijk groter. Door de patronen van genetische vermenging tussen verschillende West-Centraal-Afrikaanse Pygmeeën te analyseren, toonden zij, hoewel indirect, aan dat het differentiële gestalte fenotype waargenomen tussen Pygmeeën en niet-Pygmeeën een genetische basis had.,
ten slotte, gebruik makend van genoombrede autosomale microsatellieten en benaderende Bayesiaanse rekenmethoden (ABC) (Beaumont et al. 2002; Cornuet et al. 2008), Verdu et al. (2009) formeel getest, voor de eerste keer, of tal van West-Centraal-Afrikaanse Pygmee populaties een gemeenschappelijke of een onafhankelijke oorsprong, en geschat de divergentie tijden tussen populaties., Ondanks de brede genetische differentiatie tussen West-Centraal-Afrikaanse Pygmeeën, bleek het meest waarschijnlijke scenario dat van een zeer recente splitsing van West-Centraal-Afrikaanse Pygmeeën, ongeveer 3000 jaar geleden, uit een voorouderlijke Pygmee populatie die van niet-Pygmeeën afstamde 50.000 tot 90.000 jaar geleden (Verdu et al. 2009). Deze laatste schatting overlapt eerdere schatting gebaseerd op simulatie en fylogenetische benaderingen door Destro-Bisol (2004a; 2004b), Batini et al. (2007) en Quintana-Murci et al. (2008).,
een soortgelijke modelgebaseerde methodologie werd later uitgebreid naar andere Centraal-Afrikaanse Pygmeegroepen, met name in het Oosten, met behulp van neutrale autosomale sequenties (Patin et al. 2009) en mitochondriaal DNA (Batini et al. 2011). De resultaten toonden aan dat de Oost-en West-Centraal-Afrikaanse Pygmeepopulaties, die nu enkele duizenden kilometers van elkaar wonen, waarschijnlijk ongeveer 20.000 jaar geleden een gemeenschappelijke oorsprong hadden, terwijl de divergentie tussen de voorouderlijke Pygmee en niet-Pygmeepopulaties ongeveer 70.000 jaar geleden plaatsvond., Beide schattingen tonen betrouwbaarheidsintervallen die consistent zijn met eerdere studies gebaseerd op simulatie, fylogenetische en modelgebaseerde benaderingen (Destro-Bisol et al. 2004a,B, Batini et al. 2007, Quintana-Murci et al. 2008, Verdu et al. 2009).
de studies die we tot nu toe hebben genoemd, hebben betrekking op de diversiteit van de Centraal-Afrikaanse populaties in het kader van de complexe culturele categorisering Pygmee/niet-Pygmee en werpen licht op de alom Onbekende evolutionaire en adaptatiegeschiedenis van de Centraal-Afrikaanse populaties., We willen hier benadrukken dat dit onderzoek alleen mogelijk is gemaakt door een bekwame samenwerking tussen biologen, sociale antropologen en taalkundigen. Toekomstige multidisciplinaire werkzaamheden zullen een zorgvuldige reconstructie van de geschiedenis van vermenging tussen Pygmeeën en niet-Pygmeeën mogelijk maken, omdat we niet weten wanneer en hoe de dynamiek van interhuwelijken tussen Pygmeeën en niet-Pygmeeën door de geschiedenis heen is geëvolueerd., Meer specifiek willen we nagaan of genetische bijmengingspatronen zijn veranderd in pre-koloniale, koloniale en post-koloniale tijden, om te begrijpen hoe veranderingen in de snelheid van genstroom de biologische en genetische aanpassingsprocessen van deze populaties kunnen hebben beïnvloed.