introductie
organismen leven binnen een ecologische gemeenschap, die wordt gedefinieerd als een verzameling populaties van ten minste twee verschillende soorten die direct en indirect interageren binnen een bepaald geografisch gebied (Agrawal et al. 2007; Ricklefs 2008; Brooker et al. 2009). Soorteninteracties vormen de basis voor vele ecosysteemeigenschappen en-processen zoals nutriëntencycli en voedselwebben., De aard van deze interacties kan variëren afhankelijk van de evolutionaire context en omgevingsomstandigheden waarin ze voorkomen. Als gevolg hiervan zijn ecologische interacties tussen individuele organismen en hele soorten vaak moeilijk te definiëren en te meten en zijn ze vaak afhankelijk van de schaal en context van de interacties (Harrison & Cornell 2008; Ricklefs 2008; Brooker et al. 2009). Niettemin zijn er verschillende klassen van interacties tussen organismen die worden gevonden in vele habitats en ecosystemen., Het gebruik van deze klassen van interacties als een kader bij het bestuderen van een ecologische gemeenschap stelt wetenschappers in staat om natuurlijk voorkomende processen en hulpmiddelen te beschrijven in het voorspellen hoe menselijke veranderingen aan de natuurlijke wereld ecosysteemeigenschappen en processen kunnen beà nvloeden.
op het grofste niveau kunnen ecologische interacties worden gedefinieerd als intra-specifiek of inter-specifiek. Intra-specifieke interacties zijn die welke voorkomen tussen individuen van dezelfde soort, terwijl interacties die voorkomen tussen twee of meer soorten worden genoemd inter-specifieke interacties., Echter, aangezien de meeste soorten voorkomen binnen ecologische gemeenschappen, kunnen deze interacties worden beïnvloed door, en indirect invloed, andere soorten en hun interacties. Degenen die in dit artikel zullen worden besproken zijn concurrentie, predatie, herbivorie en symbiose. Dit zijn niet de enige soorten interacties van soorten, alleen de meest bestudeerde-en ze zijn allemaal onderdelen van een groter netwerk van interacties die deel uitmaken van de complexe relaties die in de natuur voorkomen.,
concurrentie
concurrentie wordt meestal beschouwd als de interactie van individuen die wedijveren om een gemeenschappelijke hulpbron met een beperkt aanbod, maar meer in het algemeen kan worden gedefinieerd als de directe of indirecte interactie van organismen die leidt tot een verandering in geschiktheid wanneer de organismen dezelfde hulpbron delen. Het resultaat heeft meestal negatieve gevolgen voor de zwakkere concurrenten. Er zijn drie belangrijke vormen van concurrentie. Twee van hen, interferentie concurrentie en exploitatie concurrentie, worden gecategoriseerd als echte concurrentie. Een derde vorm, schijnbare concurrentie, is dat niet., Interferentie concurrentie treedt rechtstreeks tussen individuen, terwijl exploitatie concurrentie en schijnbare concurrentie indirect tussen individuen (Holomuzki et. al 2010) (figuur 1).
wanneer een individu het resource-bereikende gedrag van andere individuen direct wijzigt, wordt de interactie beschouwd als interferentieconcurrentie. Bijvoorbeeld, wanneer een mannelijke gorilla andere mannetjes verbiedt om toegang te krijgen tot een partner door fysieke agressie of uitingen van agressie te gebruiken, verandert het dominante mannetje direct het paringsgedrag van andere mannetjes., Dit is ook een voorbeeld van een intra-specifieke interactie. Uitbuitingsconcurrentie treedt op wanneer individuen indirect met elkaar in wisselwerking staan als ze concurreren om gemeenschappelijke hulpbronnen, zoals grondgebied, prooi of voedsel. Simpel gezegd, het gebruik van de bron door een individu zal het bedrag beschikbaar voor andere individuen te verlagen. Of het nu gaat om inmenging of exploitatie, na verloop van tijd kan een superieure concurrent een inferieure concurrent uit het gebied elimineren, wat resulteert in concurrentieuitsluiting (Hardin 1960)., De resultaten van de competitie tussen twee soorten kunnen worden voorspeld met behulp van vergelijkingen, en een van de meest bekende is het Lotka-Volterra model (Volterra 1926, Lotka 1932). Dit model relateert de populatiedichtheid en draagvermogen van twee soorten aan elkaar en omvat hun totale effect op elkaar. De vier uitkomsten van dit model zijn: 1) soort A sluit competitief species B uit; 2) soort B sluit competitief species A uit; 3) beide soorten winnen op basis van populatiedichtheid; of 4) coëxistentie optreedt., Soorten kunnen samen overleven als intra-specifiek sterker is dan inter-specifieke concurrentie. Dit betekent dat elke soort zijn eigen populatiegroei zal remmen voordat ze die van de concurrent remmen, wat leidt tot coëxistentie.
een ander mechanisme om concurrentieuitsluiting te voorkomen is het toepassen van alternatieve strategieën voor levensgeschiedenis en verspreiding, die gewoonlijk worden versterkt door natuurlijke selectie. Dit mechanisme vermindert competitieve interacties en verhoogt de kansen voor nieuwe kolonisatie en nutriënten acquisitie., Het succes hiervan is vaak afhankelijk van gebeurtenissen (zoals getij, vloed, of brand storingen) die kansen creëren voor verspreiding en nutriënten acquisitie. Bedenk dat plantsoort A bij opname van nutriënten efficiënter is dan plantsoort B, maar Plant B is een betere disperger. In dit voorbeeld zijn nutriënten de meest concurrerende hulpbron, maar de verwerving van nutriënten hangt af van de beschikbaarheid. Als een verstoring nieuwe ruimte voor kolonisatie opent, wordt verwacht dat Plant B als eerste aankomt en zijn aanwezigheid in de gemeenschap behoudt totdat Plant A arriveert en begint te concurreren met Plant B., Uiteindelijk zal Plant A Plant B overtreffen, misschien door sneller te groeien omdat Plant A efficiënter is bij het verkrijgen van voedingsstoffen. Met een toenemende Plant a populatie, zal de Plant B populatie afnemen, en gegeven genoeg tijd, kan worden uitgesloten van dat gebied. De uitsluiting van installatie B kan worden vermeden als een lokale verstoring (bijvoorbeeld prairiebranden) consequent nieuwe mogelijkheden (ruimte) voor kolonisatie opent., Dit gebeurt vaak in de natuur, en dus verstoring kan evenwicht competitieve interacties en het voorkomen van competitieve uitsluiting door het creëren van patches die gemakkelijk zal worden gekoloniseerd door soorten met een betere verspreiding strategieën (Roxburgh et al. 2004) (Figuur 2). Het succes van de dispersie versus nutriëntenopname hangt echter af van de frequentie en de ruimtelijke nabijheid (of hoe dicht ze zijn) van verstoringen ten opzichte van de dispersiesnelheden van individuen van de concurrerende soorten., Coëxistentie kan worden bereikt wanneer storingen optreden op een frequentie of afstand die het mogelijk maakt de zwakkere, maar vaak beter verspreidende concurrent om te worden gehandhaafd in een habitat. Als de verstoring te frequent is, wint de inferieure concurrent (better disperser), maar als de verstoring zeldzaam is, dan overtreft de superieure concurrent langzaam de inferieure concurrent, wat resulteert in concurrentieuitsluiting. Dit staat bekend als de intermediaire verstoring hypothese (Horn 1975, Connell 1978).,
schijnbare concurrentie treedt op wanneer twee individuen die niet direct concurreren om middelen elkaar indirect beïnvloeden door prooi te zijn voor dezelfde predator (Hatcher et al. 2006). Denk aan een havik (roofdier, zie hieronder) die zowel op eekhoorns als muizen aast., In deze relatie, als de eekhoornpopulatie toeneemt, dan kan de muizenpopulatie positief worden beïnvloed omdat meer eekhoorns beschikbaar zullen zijn als prooi voor de Haviken. Nochtans, kan een verhoogde eekhoornpopulatie uiteindelijk tot een hogere bevolking van haviken leiden die meer prooi vereisen, dus, negatief beà nvloeden de muizen door verhoogde predatiedruk aangezien de eekhoornpopulatie daalt. Het tegenovergestelde effect kan ook optreden door een afname van de voedselbronnen voor het roofdier., Als de eekhoornpopulatie afneemt, kan dit indirect leiden tot een vermindering van de muizenpopulatie omdat zij de overvloedigste voedselbron voor de Haviken zullen zijn. Schijnbare concurrentie kan in de natuur moeilijk te identificeren zijn, vaak vanwege de complexiteit van indirecte interacties waarbij meerdere soorten betrokken zijn en veranderende omgevingsomstandigheden.
predatie en Herbivorie
predatie vereist dat één individu, het roofdier, een ander individu, de prooi, doodt en eet (Figuur 3)., In de meeste voorbeelden van deze relatie zijn het roofdier en de prooidieren beide dieren; echter, protozoën zijn bekend dat ze jagen op bacteriën en andere protozoën en sommige planten zijn bekend dat ze insecten vangen en verteren (bijvoorbeeld, pitcher plant) (Figuur 4). Typisch, deze interactie vindt plaats tussen soorten (inter-specifiek); maar wanneer het voorkomt binnen een soort (intra-specifiek) is het kannibalisme. Kannibalisme is eigenlijk heel gebruikelijk in zowel aquatische als terrestrische voedselwebben (Huss et al. 2010; Greenwood et al. 2010)., Het komt vaak voor als voedsel schaars is, waardoor organismen van dezelfde soort zich met elkaar moeten voeden. Verrassend genoeg kan dit de soort (maar niet de prooi) als geheel ten goede komen door de populatie in stand te houden in tijden van beperkte hulpbronnen, terwijl tegelijkertijd de schaarse hulpbronnen kunnen rebound door verminderde voedseldruk (Huss et al. 2010). De roofdier-prooi relatie kan complex zijn door geavanceerde aanpassingen door zowel roofdieren als prooien, in wat een “evolutionaire wapenwedloop” wordt genoemd.,”Typische roofzuchtige aanpassingen zijn scherpe tanden en klauwen, stingers of GIF, snelle en wendbare lichamen, camouflage kleuring en uitstekende reuk -, visuele of auditieve scherpte. Prooisoorten hebben een verscheidenheid aan afweersystemen ontwikkeld, waaronder gedrags -, morfologische, fysiologische, mechanische, levenshistorische synchronie en chemische afweersystemen om te voorkomen dat ze worden aangevallen (Aaron, Farnsworth et al. 1996, 2008).
een andere interactie die veel lijkt op predatie is herbivorie, dat is wanneer een individu zich voedt met een fotosynthetisch organisme (plant of algen), dat het mogelijk doodt (Gurevitch et al. 2006). Een belangrijk verschil tussen herbivorie en predatie is dat herbivorie niet altijd leidt tot de dood van het individu. Herbivorie is vaak de basis van voedselwebben, omdat het gaat om de consumptie van primaire producenten (organismen die lichtenergie omzetten in chemische energie door middel van fotosynthese)., Herbivoren worden ingedeeld op basis van het deel van de geconsumeerde plant. Zaadeters eten zaden; grazers eten Grassen en lage struiken; browsers eten bladeren van bomen of struiken; en fruiteters eten fruit. Planten hebben, net als prooien, ook aanpassingen aan herbivorie ontwikkeld. Tolerantie is het vermogen om negatieve effecten als gevolg van herbivorie te minimaliseren, terwijl weerstand betekent dat planten afweer gebruiken om te voorkomen dat ze worden geconsumeerd., Fysische (bijvoorbeeld doornen, taai materiaal, kleverige stoffen) en chemische aanpassingen (bijvoorbeeld irriterende toxines op doordringende structuren, en slecht smakende chemicaliën in bladeren) zijn twee veel voorkomende soorten plantenafweer (Gurevitch et al. 2006) (Figuur 5).
symbiose: mutualisme, commensalisme en parasitisme
Symbiose is een interactie die wordt gekenmerkt door twee of meer soorten die doelbewust in direct contact met elkaar leven. De term “symbiose” omvat een brede waaier van soorteninteracties maar verwijst typisch naar drie belangrijke types: mutualisme, commensalisme en parasitisme. Mutualisme is een symbiotische interactie waarbij zowel of alle individuen profiteren van de relatie. Mutualisme kan als verplicht of facultatief worden beschouwd., (Wees ervan bewust dat soms de term “symbiose” specifiek wordt gebruikt om mutualisme te betekenen. Soorten die betrokken zijn bij verplicht mutualisme kunnen niet overleven zonder de relatie, terwijl facultatieve mutualistische soorten individueel kunnen overleven wanneer ze gescheiden zijn, maar vaak niet zo goed (Aaron et al. 1996). Bijvoorbeeld, bladsnijdermieren en bepaalde schimmels hebben een obligate mutualistische relatie. De mierenlarven eten maar één soort schimmels, en de schimmels kunnen niet overleven zonder de constante zorg van de mieren. Als gevolg daarvan, de kolonies activiteiten draaien rond het kweken van de schimmels., Ze voorzien het van verteerd bladmateriaal, kunnen voelen of een bladsoort schadelijk is voor de schimmels, en houden het vrij van ongedierte (Figuur 6). Een goed voorbeeld van een facultatieve mutualistische relatie wordt gevonden tussen mycorrhiza schimmels en plantenwortels. Er is gesuggereerd dat 80% van de vasculaire planten vormen relaties met mycorrhiza schimmels (Deacon 2006). Toch kan de relatie parasitair worden wanneer de omgeving van de schimmels rijk is aan voedingsstoffen, omdat de plant niet langer een voordeel biedt (Johnson et al. 1997)., Zo is de aard van de interacties tussen twee soorten vaak gerelateerd aan de abiotische omstandigheden en niet altijd gemakkelijk te identificeren in de natuur.
commensalisme is een interactie waarbij het ene individu voordeel heeft, terwijl het andere niet wordt geholpen of geschaad. Bijvoorbeeld, orchideeën (voorbeelden van epifyten) gevonden in tropische regenwouden groeien op de takken van bomen om toegang te krijgen tot licht, maar de aanwezigheid van de orchideeën heeft geen invloed op de bomen (Figuur 7). Commensalisme kan moeilijk te identificeren zijn omdat het individu dat voordelen indirecte effecten op het andere individu kan hebben die niet gemakkelijk merkbaar of detecteerbaar zijn., Als de orchidee uit het vorige voorbeeld te groot werd en de tak afbrak of de boom in de schaduw zette, dan zou de relatie parasitair worden.
parasitisme treedt op wanneer een individu, de parasiet, profiteert van een ander individu, de gastheer, terwijl de gastheer in het proces schade toebrengt. Parasieten voeden zich met gastheer weefsel of vloeistoffen en kan worden gevonden binnen (endoparasieten) of buiten (ectoparasieten) van het lichaam van de gastheer (Holomuzki et al. 2010). Bijvoorbeeld, verschillende soorten teken zijn gemeenschappelijke ectoparasieten op dieren en mensen. Parasitisme is een goed voorbeeld van hoe soorteninteracties worden geïntegreerd., Parasieten meestal niet doden hun gastheren, maar kunnen aanzienlijk verzwakken; indirect waardoor de gastheer om te sterven via ziekte, effecten op de stofwisseling, lagere algehele gezondheid en verhoogde predatie potentieel (Holomuzki et al. 2010). Er is bijvoorbeeld een trematode die bepaalde waterslakken parasiteert. Geïnfecteerde slakken verliezen een deel van hun karakteristieke gedrag en blijven op de toppen van rotsen in beken waar voedsel ontoereikend is en zelfs tijdens toppen van watervogels activiteit, waardoor ze gemakkelijk prooi voor de vogels (Levri 1999)., Verder kan parasitisme van prooisoorten indirect de interacties van verwante roofdieren, andere prooi van de roofdieren, en hun eigen prooi veranderen. Wanneer een parasiet de competitieve interactie tussen twee soorten beïnvloedt, wordt het parasietgemedieerde competitie genoemd (Figuur 8). De parasiet kan één of beide betrokken soorten infecteren (Hatcher et al. 2006). Bijvoorbeeld, de malariaparasiet Plasmodium azurophilum infecteert differentieel twee hagedissoorten gevonden in het Caribisch gebied, Anolis gingivinius en Anolis wattsi. A. gingivinius is een betere concurrent dan A., wattsi is echter gevoelig voor P. azurophilum, terwijl A. wattsi zelden de parasiet samentrekt. Deze hagedissen worden alleen naast elkaar gevonden Als de parasiet aanwezig is, wat erop wijst dat de parasiet het competitieve vermogen van A. gingivinius’ (Schall 1992) verlaagt. In dit geval voorkomt de parasiet concurrentieuitsluiting, waardoor de soortendiversiteit in dit ecosysteem behouden blijft.
samenvatting
de hierboven besproken interacties tussen soorten zijn slechts enkele van de bekende interacties die in de natuur voorkomen en moeilijk te identificeren kunnen zijn omdat ze direct of indirect andere intra-specifieke en inter-specifieke interacties kunnen beïnvloeden., Daarnaast voegt de rol van abiotische factoren complexiteit toe aan soorteninteracties en hoe we ze begrijpen. Dat wil zeggen, soorteninteracties maken deel uit van het raamwerk dat de complexiteit van ecologische gemeenschappen vormt. Soorteninteracties zijn uiterst belangrijk in het vormgeven van de dynamiek van de gemeenschap., Oorspronkelijk werd gedacht dat concurrentie de drijvende kracht was achter de gemeenschapsstructuur, maar het is nu duidelijk dat alle interacties die in dit artikel worden besproken, samen met hun indirecte effecten en de variatie van reacties binnen en tussen soorten, gemeenschappen en ecosystemen definiëren (Agrawal 2007).
