Good Mood

badania neuronaukowe w ciągu ostatnich 40 lat wykazały, że istnieje około 30 różnych obszarów wizualnych w mózgu naczelnych, i że w tych obszarach istnieją równoległe strumienie przetwarzania i odrębne moduły (1, 2). Ale w jaki sposób aktywność neuronów w różnych obszarach związanych z naszą świadomą percepcją wzrokową? W jaki sposób nasze jednostkowe doświadczenie wizualne może być oparte na aktywności neuronowej rozłożonej w różnych strumieniach przetwarzania w wielu obszarach mózgu? Odpowiedzi na te pytania mają głębokie implikacje dla naszego zrozumienia relacji między umysłem a mózgiem., Podczas gdy wcześniejsze pionierskie prace koncentrowały się na wyznaczaniu obszarów wizualnych w mózgu i podstawowych właściwościach odpowiedzi neuronów, ostatnie badania próbują ujawnić role, jakie różne obszary odgrywają w percepcji i zakres, w jakim istnieją hierarchie obliczeń wizualnych.

uważa się, że świadome doświadczenie wzrokowe opiera się na aktywności w obszarach wzrokowych kory mózgowej, które otrzymują wejście od siatkówki. Wczesne struktury korowe są zorganizowane topograficznie w odniesieniu do świata wizualnego., Topografia ta może być wykorzystana do zbadania roli różnych obszarów widzenia w percepcji. Na przykład aktywność neuronów w korze wzrokowej może być lokalnie zablokowana przez przezczaszkową stymulację magnetyczną (TMS) i można ocenić wpływ na percepcję wzrokową w odpowiedniej części pola widzenia. Kamitani i Shimojo (3) krótko (40-80 ms) przedstawili obserwatorom ludzkim duży wzór siatki, a po opóźnieniu 80-170 ms pojedynczy impuls TMS został podany do płata potylicznego., TMS powodowało, że obserwatorzy dostrzegali w polu widzenia plamę w kształcie dysku o jednorodnym kolorze po przeciwnej stronie od strony mózgu podanego TMS (scotoma indukowana przez TMS). Gdy bodźcem wizualnym była krata złożona z równoległych linii, a nie prostoliniowej siatki, szkotoma była zniekształcona i wydawała się elipsa z krótką osią wzdłuż konturów. To zniekształcenie zależne od konturu wydaje się odzwierciedlać dalekosiężne interakcje między neuronami selektywnie reagującymi na podobne orientacje (4)., Co ciekawe, kolor postrzegany wewnątrz Szkota był zgodny z tłem, które było prezentowane po, a nie wcześniej, siatce lub kratce. W związku z tym wydaje się być wypełnianie wstecz w czasie, aby zrekompensować lokalne informacje zablokowane przez TMS. Jest to tylko jeden z przykładów z dużego zbioru dowodów sugerujących, że aktywność neuronalna we wczesnej korze wzrokowej jest niezbędna do świadomego doświadczenia percepcji, a połączenia neuronalne i interakcje na tych poziomach znajdują odzwierciedlenie w treści percepcji.,

percepcja jest w rzeczywistości znacznie bardziej złożona niż prosta Topograficzna reprezentacja świata wizualnego. Jego głównym celem jest odzyskanie cech obiektów zewnętrznych-proces zwany nieświadomym wnioskowaniem przez von Helmholtza (5, 6). To, co widzimy, jest w rzeczywistości czymś więcej niż obrazem na siatkówce. Na przykład postrzegamy trójwymiarowy świat pełen obiektów pomimo faktu, że na każdej siatkówce znajduje się prosty dwuwymiarowy obraz. Ogólnie rzecz biorąc, dany obraz siatkówki może odpowiadać więcej niż jednemu obiektowi., Na przykład okrągła plama światła na siatkówce może wynikać z oglądania cylindra na końcu lub okrągłej piłki z dowolnej perspektywy. Zatem percepcja jest nieuchronnie procesem rozwiązywania dwuznaczności. System percepcyjny na ogół osiąga najbardziej prawdopodobną globalną interpretację danych wejściowych siatkówki, integrując sygnały lokalne, co zostanie zilustrowane w przypadku percepcji światła dalej.

Czarno-białe fotografie pokazują, że sama lekkość przekazuje wiele informacji., Postrzeganie lekkości jest dalekie od” piksel po pikselu ” reprezentacji poziomu światła na siatkówce. W rzeczywistości jest pod silnym wpływem kontekstu. Tak więc szary kawałek papieru wydaje się ciemniejszy, jeśli jest otoczony białym niż czarnym (rys. 1a). Chociaż to odchylenie postrzegania lekkości od rzeczywistości fizycznej może wydawać się przypadkiem błędu percepcyjnego, leżące u jego podstaw interakcje przestrzenne mogą mieć ważny cel percepcyjny. Postrzegamy, że Jasność powierzchni jest stała w zaskakująco dużych zmianach oświetlenia otoczenia, zjawisko zwane stałością jasności., W tym przykładzie, podobnie jak w innych przypadkach stałości percepcyjnej, warunki oświetlenia i oglądania wpływają na obraz siatkówki obiektów, a rozległa integracja przestrzenna i normalizacja są wykonywane w celu odzyskania stałych atrybutów samych obiektów.

w jakim momencie na ścieżce wzrokowej z siatkówki do wielu korowych obszarów wzrokowych aktywność nerwowa koreluje z tym, co postrzegamy?, Czy neurony w siatkówce, podstawowej Korie wzrokowej (V1) i obszarach korowych wyższego poziomu przyczyniają się do percepcji w równym stopniu? Czy zamiast tego, czy percepcja ma określone locus w mózgu? Aby odpowiedzieć na te pytania, Paradiso i współpracownicy (7, 8) oceniają obliczenia, które neurony wykonują w różnych obszarach widzenia i w jakim stopniu reakcje neuronowe korelują z fizycznymi lub percepcyjnymi atrybutami obiektów. Odkryli, że odpowiedzi neuronów w siatkówce i wzniesieniu wzrokowym zależą od poziomu światła, ale nie korelują z postrzeganą lekkością., Neurony te wydają się przede wszystkim kodować informacje o lokalizacji konturów w scenie wizualnej. Tylko w V1 znaleziono komórki, które miały odpowiedzi skorelowane z postrzeganą lekkością (rys. 1B). Odkryli również, że średnia odpowiedź neuronów w V1 jest stała lekkości. Tak więc reakcja neuronów jest stosunkowo odporna na zmiany w ogólnym oświetleniu—właściwość, bez której lekkość miałaby niewielką wartość behawioralną., Wyniki te sugerują, że informacje o lekkości są najpierw wyraźnie reprezentowane w korze wzrokowej, a odpowiedzi skorelowane z percepcją wzrokową budują się etapami w wielu obszarach widzenia. Wyniki w połączeniu z wynikami innych laboratoriów sugerują, że wczesne przetwarzanie wizualne koncentruje się na ekstrakcji konturów obiektów, wtórne etapy przetwarzania są zaangażowane w Obliczanie lekkości, a później przetwarzanie przypisuje kolor obiektom.,

jak wspomniano wcześniej, system wizualny ma trudne zadanie zrozumienia złożonego trójwymiarowego świata z dwuwymiarowych obrazów na każdej siatkówce. Obrazy obiektów z odległości innej niż na płaszczyźnie mocowania są wyświetlane w różnych względnych położeniach na dwóch siatkówkach. Względna różnica pozycji, zwana rozbieżnością obuoczną, stanowi ważny sygnał do obliczania odległości w mózgu. Jednak postrzeganie dystansu ma znacznie więcej niż interpretacja różnic obuocznych., Rozważmy obraz krzyża ze skrzyżowanymi nierównościami (dysproporcjami, które prowadzą do postrzegania obiektów bliżej niż płaszczyzna fiksacji) dodanymi na końcach ramion poziomych. Ze względu na różnice, pionowe krawędzie ramion poziomych można jednoznacznie określić jako bliższe obserwatorowi, natomiast głębokość poziomych krawędzi pozostaje niejednoznaczna, ponieważ nie ma stałej różnicy między dwoma obrazami siatkówki., Dwa różne trójwymiarowe obiekty są jednakowo spójne z obrazem siatkówki: pozioma belka przed pionowym belką i krzyż z poziomymi ramionami pochylonymi do przodu. Jednak ludzie i małpy prawie zawsze postrzegają te pierwsze (9, 10). Mózg wybiera jedną interpretację spośród możliwych struktur powierzchniowych.

kora skroniowa dolna (IT) stanowi końcowy etap ścieżki wzrokowej kluczowej dla rozpoznawania obiektów. Neurony w nim reagują na kształt, kolor lub teksturę., Ostatnie badania pokazują, że wiele neuronów IT przekazuje również informacje na temat różnic (11) i gradientów różnic (12). Odkrycia te prowadzą do nowego poglądu, że jest on zaangażowany w niektóre aspekty percepcji głębi. Rzeczywiście, aktywność niektórych neuronów IT koduje informacje na temat względnego porządku głębokości powierzchni, a nie lokalnych sygnałów absolutnej różnicy bodźca. Na przykład populacja neuronów IT reaguje silniej na poziomą poprzeczkę przed pionową poprzeczką niż na pionową poprzeczkę przed poziomą poprzeczką, niezależnie od tego, czy dodawane są przekreślone lub nie przecinane nierówności (rys., 2). Inne komórki preferują różne struktury powierzchniowe. Takie zachowanie neuronów IT jest w przeciwieństwie do odmienności-selektywnych neuronów V1, które reagują na lokalną różnicę absolutną (13). W ten sposób droga od V1 do niej przekształca informacje o dwuocznej dysproporcji, która opiera się na optyce oka w percepcyjnie istotną reprezentację informacji o strukturze powierzchni.

badania percepcji lekkości i percepcji głębi prowadzą do podobnego wniosku o związku między aktywnością mózgu a świadomą percepcją wzrokową. Zamiast opierać się na aktywności neuronowej w jednym specjalnym obszarze, percepcja wzrokowa obejmuje progresywne obliczenia rozłożone na wielu obszarach mózgu., Zarówno wczesne obszary, jak w badaniu TMS, jak i późniejsze obszary, jak w badaniu obszaru IT, są zaangażowane w percepcję. System wizualny po mistrzowsku odzyskuje informacje o obiektach w naszym otoczeniu, opierając się częściowo na procesach integracji i normalizacji, a częściowo na twardych prawdopodobieństwach tego, jakie obiekty mogą wynikać z poszczególnych obrazów siatkówki.