wprowadzenie
organizmy żyją w społeczności ekologicznej, która jest zdefiniowana jako zespół populacji co najmniej dwóch różnych gatunków, które oddziałują bezpośrednio i pośrednio w określonym obszarze geograficznym (Agrawal et al. 2007; Ricklefs 2008; Brooker et al. 2009). Interakcje między gatunkami stanowią podstawę wielu właściwości ekosystemu i procesów, takich jak cykle odżywcze i sieci pokarmowe., Charakter tych interakcji może się różnić w zależności od kontekstu ewolucyjnego i warunków środowiskowych, w których występują. W rezultacie, interakcje ekologiczne między poszczególnymi organizmami i całych gatunków są często trudne do zdefiniowania i zmierzenia i są często zależne od skali i kontekstu interakcji (Harrison & Cornell 2008; Ricklefs 2008;Brooker et al. 2009). Niemniej jednak istnieje kilka klas interakcji między organizmami, które występują w wielu siedliskach i ekosystemach., Korzystanie z tych klas interakcji jako ramy podczas badania społeczności ekologicznej pozwala naukowcom opisywać naturalnie występujące procesy i pomaga w przewidywaniu, w jaki sposób ludzkie zmiany w świecie przyrody mogą wpływać na właściwości ekosystemu i procesy.
na najgrubszym poziomie oddziaływania ekologiczne mogą być definiowane jako wewnątrzspecyficzne lub międzyspecyficzne. Interakcje wewnątrzgatunkowe to takie, które występują między osobnikami tego samego gatunku, podczas gdy interakcje między dwoma lub więcej gatunkami nazywane są interakcjami międzygatunkowymi., Ponieważ jednak większość gatunków występuje w społecznościach ekologicznych, interakcje te mogą mieć wpływ i pośrednio wpływać na inne gatunki i ich interakcje. Te, które zostaną omówione w tym artykule to konkurencja, drapieżnictwo, roślinożerstwo i symbioza. Nie są to jedyne rodzaje interakcji gatunkowych, tylko najbardziej zbadane — i wszystkie są częścią większej sieci interakcji, które składają się na złożone relacje zachodzące w przyrodzie.,
konkurencja
konkurencja jest najczęściej za interakcję osób, które walczą o wspólny zasób, który jest w ograniczonej podaży, ale bardziej ogólnie można zdefiniować jako bezpośrednie lub pośrednie oddziaływanie organizmów, które prowadzi do zmiany sprawności, gdy organizmy mają ten sam zasób. Wynik zwykle ma negatywny wpływ na słabszych konkurentów. Istnieją trzy główne formy konkurencji. Dwie z nich, konkurencja interferencyjna i konkurencja wyzyskowa, są klasyfikowane jako konkurencja realna. Trzecia forma, pozorna konkurencja, nie jest., Konkurencja interferencyjna zachodzi bezpośrednio między osobnikami, natomiast konkurencja wyzyskowa i pozorna zachodzi pośrednio między osobnikami (Holomuzki et. al 2010) (Rys. 1).
gdy osoba bezpośrednio zmienia zachowanie osiągające zasoby innych osób, interakcja jest uważana za konkurencję interferencyjną. Na przykład, gdy samiec goryl zabrania innym samcom dostępu do partnera za pomocą agresji fizycznej lub przejawów agresji, dominujący samiec bezpośrednio zmienia zachowanie godowe innych samców., Jest to również przykład interakcji wewnątrzspecyficznej. Konkurencja wyzysku ma miejsce, gdy jednostki wchodzą w interakcję pośrednio, ponieważ konkurują o wspólne zasoby, takie jak Terytorium, zdobycz lub żywność. Mówiąc najprościej, użycie zasobu przez jedną osobę zmniejszy ilość dostępną dla innych osób. Niezależnie od tego, czy przez ingerencję, czy wyzysk, z czasem lepszy konkurent może wyeliminować gorszego z obszaru, co skutkuje wykluczeniem konkurencji (Hardin 1960)., Wyniki konkurencji między dwoma gatunkami można przewidzieć za pomocą równań, a jednym z najbardziej znanych jest model Lotka-Volterra (Volterra 1926, Lotka 1932). Model ten odnosi się do gęstości populacji i nośności dwóch gatunków i uwzględnia ich ogólny wpływ na siebie nawzajem. Cztery Wyniki tego modelu to: 1) gatunek a konkurencyjnie wyklucza gatunek B; 2) gatunek B konkurencyjnie wyklucza gatunek A; 3) albo gatunek wygrywa na podstawie gęstości zaludnienia; albo 4) występuje współistnienie., Gatunki mogą przetrwać razem, jeśli konkurencja międzygatunkowa jest silniejsza niż konkurencja międzygatunkowa. Oznacza to, że każdy gatunek zahamuje wzrost własnej populacji, zanim zahamuje wzrost konkurencji, prowadząc do współistnienia.
innym mechanizmem zapobiegania wykluczeniu konkurencyjnemu jest przyjęcie alternatywnych strategii życiowych i rozproszenia, które są zwykle wzmacniane poprzez selekcję naturalną. Mechanizm ten zmniejsza interakcje konkurencyjne i zwiększa możliwości nowej kolonizacji i pozyskiwania składników odżywczych., Sukces tego zjawiska jest często zależny od wydarzeń (takich jak fala, powódź lub zakłócenia pożarowe), które stwarzają możliwości rozproszenia i pozyskiwania składników odżywczych. Należy wziąć pod uwagę, że gatunek rośliny A jest bardziej wydajny niż gatunek rośliny B pod względem pobierania składników odżywczych, ale roślina B jest lepszym dyspergatorem. W tym przykładzie surowcem podlegającym konkurencji są składniki odżywcze, ale pozyskiwanie składników odżywczych jest związane z ich dostępnością. Jeśli zaburzenie otworzy nową przestrzeń do kolonizacji, roślina B powinna przybyć jako pierwsza i utrzymać swoją obecność w społeczności, dopóki roślina A nie przybędzie i nie zacznie konkurować z rośliną B., Ostatecznie roślina A będzie konkurować z rośliną B, być może dzięki szybszemu wzrostowi, ponieważ roślina A jest bardziej wydajna w pozyskiwaniu składników odżywczych. Wraz ze wzrostem populacji roślin A, populacja roślin B zmniejszy się, a biorąc pod uwagę wystarczająco dużo czasu, może zostać wyłączona z tego obszaru. Wykluczenie rośliny B można uniknąć, jeśli lokalne zakłócenia (na przykład pożary prerii) konsekwentnie otwierają nowe możliwości (przestrzeń) kolonizacji., Często zdarza się to w przyrodzie, a zatem zakłócenia mogą zrównoważyć interakcje konkurencyjne i zapobiec wykluczeniu konkurencyjnemu, tworząc łatki, które będą łatwo skolonizowane przez gatunki o lepszych strategiach rozproszenia (Roxburgh et al. 2004) (Rysunek 2). Sukces wymiany dyspersji w porównaniu z pozyskiwaniem składników odżywczych zależy jednak od częstotliwości i bliskości przestrzennej (lub jak blisko są one) zakłóceń w stosunku do tempa rozproszenia osobników konkurujących gatunków., Koegzystencja może być osiągnięta, gdy zakłócenia występują z częstotliwością lub odległością, która pozwala słabszemu, ale często lepszemu rozproszeniu, konkurentowi utrzymać się w środowisku. Jeśli zakłócenia są zbyt częste, wygrywa gorszy konkurent (lepszy rozpraszacz), ale jeśli zakłócenia są rzadkie, to wyższy konkurent powoli wyprzedza gorszego konkurenta, co powoduje wykluczenie konkurencji. Jest to znane jako hipoteza intermediate disturbance (Horn 1975, Connell 1978).,
pozorna konkurencja występuje, gdy dwie osoby, które nie bezpośrednio konkurują o zasoby, wpływają na siebie pośrednio, będąc ofiarą tego samego drapieżnika (Hatcher et al. 2006). Rozważ Jastrząb (drapieżnik, patrz poniżej), który żeruje zarówno na wiewiórkach, jak i myszach., W związku z tym, jeśli populacja wiewiórek wzrośnie, populacja myszy może mieć pozytywny wpływ, ponieważ więcej wiewiórek będzie dostępnych jako zdobycz dla jastrzębi. Jednak zwiększona populacja wiewiórek może ostatecznie doprowadzić do większej populacji jastrzębi wymagających większej zdobyczy, co negatywnie wpływa na myszy poprzez zwiększoną presję drapieżnictwa, gdy populacja wiewiórek spada. Odwrotny efekt może również wystąpić poprzez zmniejszenie zasobów pokarmowych dla drapieżnika., Jeśli populacja wiewiórek zmniejszy się, może to pośrednio prowadzić do zmniejszenia populacji myszy, ponieważ będą one bogatszym źródłem pożywienia dla jastrzębi. Pozorna konkurencja może być trudna do zidentyfikowania w przyrodzie, często ze względu na złożoność pośrednich interakcji obejmujących wiele gatunków i zmieniające się warunki środowiskowe.
drapieżnictwo i Roślinożerstwo
drapieżnictwo wymaga, aby jeden osobnik, drapieżnik, zabił i zjadł innego osobnika, ofiarę (ryc. 3)., W większości przykładów tego związku zarówno drapieżnik, jak i ofiara są zwierzętami; wiadomo jednak, że pierwotniaki żerują na bakteriach i innych pierwotniakach, a niektóre rośliny są znane z pułapek i trawienia owadów (na przykład dzban) (ryc. 4). Zazwyczaj ta interakcja zachodzi między gatunkami (Inter-specific), ale gdy występuje w obrębie gatunku (intra-specific), jest kanibalizmem. Kanibalizm jest w rzeczywistości dość powszechne zarówno w wodnych i lądowych sieci pokarmowych (Huss et al. 2010; Greenwood et al. 2010)., Często występuje, gdy zasoby pożywienia są ograniczone, zmuszając organizmy tego samego gatunku do pożywiania się nawzajem. Co zaskakujące, może to rzeczywiście przynieść korzyść gatunkowi (choć nie zdobycz) jako całości, utrzymując populację w czasach ograniczonych zasobów, jednocześnie pozwalając, aby ograniczone zasoby odbiły się dzięki zmniejszonej presji żerowania (Huss et al. 2010). Relacja drapieżnik-ofiara może być złożona poprzez wyrafinowane adaptacje zarówno drapieżników, jak i ofiary, w tak zwanym ” ewolucyjnym wyścigu zbrojeń.,”Typowe drapieżne adaptacje to ostre zęby i pazury, Żądła lub trucizny, szybkie i zwinne ciała, maskujące ubarwienie i doskonała ostrość węchowa, wzrokowa lub dźwiękowa. Gatunki drapieżne rozwinęły różne mechanizmy obronne, w tym behawioralne, morfologiczne, fizjologiczne, mechaniczne, synchroniczne i chemiczne, aby uniknąć żerowania (Aaron, Farnsworth et al. 1996, 2008).
inną interakcją, która jest podobna do drapieżnictwa, jest roślinożerność, która polega na tym, że dana osoba żywi się całością lub częścią fotosyntetycznego organizmu (rośliny lub glony), prawdopodobnie zabijając go (Gurevitch et al. 2006). Ważną różnicą między roślinożerstwem a drapieżnictwem jest to, że roślinożerstwo nie zawsze prowadzi do śmierci jednostki. Roślinożerność jest często podstawą sieci pokarmowych, ponieważ wiąże się z konsumpcją pierwotnych producentów (organizmów, które przekształcają energię światła w energię chemiczną poprzez fotosyntezę)., Roślinożercy są klasyfikowani na podstawie części spożywanej rośliny. Ziarnikowce jedzą nasiona, trawy i niskie krzewy, żywiciele jedzą liście z drzew lub krzewów, a owocożercy jedzą owoce. Rośliny, podobnie jak zdobycz, również wykształciły adaptacje do roślinożerności. Tolerancja to zdolność do minimalizowania negatywnych skutków wynikających z roślinożerności, podczas gdy odporność oznacza, że rośliny używają środków obronnych, aby uniknąć spożywania., Fizyczne (na przykład ciernie, twardy materiał, lepkie substancje) i chemiczne adaptacje (na przykład drażniące toksyny na przekłuwających strukturach i źle smakujące substancje chemiczne w liściach) są dwa wspólne rodzaje obrony roślin (Gurevitch et al. 2006) (Rysunek 5).
symbioza: mutualizm, komensalizm i pasożytnictwo
symbioza jest interakcją charakteryzującą dwa lub więcej gatunków żyjących celowo w bezpośrednim kontakcie ze sobą. Termin „symbioza” obejmuje szeroki zakres interakcji gatunkowych, ale zazwyczaj odnosi się do trzech głównych typów: mutualizmu, komensalizmu i pasożytnictwa. Mutualizm jest symbiotyczną interakcją, w której obie lub wszystkie osoby czerpią korzyści z tego związku. Mutualizm można uznać za obligatoryjny lub fakultatywny., (Należy pamiętać, że czasami termin „symbioza” jest używany specjalnie na określenie mutualizmu.) Gatunki zaangażowane w obligatoryjny mutualizm nie mogą przetrwać bez związku, podczas gdy fakultatywne mutualistyczne gatunki mogą przetrwać pojedynczo, gdy są rozdzielone, ale często nie tak dobrze (Aaron et al. 1996). Na przykład mrówki liściaste i niektóre grzyby mają obligatoryjny związek mutualistyczny. Larwy mrówek jedzą tylko jeden rodzaj grzybów, a grzyby nie mogą przetrwać bez stałej opieki mrówek. W rezultacie działalność Kolonii koncentruje się wokół uprawy grzybów., Dostarczają mu trawionego materiału liściowego, potrafią wyczuć, czy dany gatunek liści jest szkodliwy dla grzybów, i utrzymują go wolnego od szkodników (ryc. 6). Dobrym przykładem fakultatywnego mutualistycznego związku jest znaleziony między grzybami mikoryzowymi a korzeniami roślin. Sugerowano, że 80% roślin naczyniowych tworzy związki z grzybami mikoryzowymi (Deacon 2006). Jednak związek może stać się pasożytniczy, gdy środowisko grzybów jest bogate w składniki odżywcze, ponieważ roślina nie zapewnia już korzyści (Johnson et al. 1997)., W związku z tym charakter interakcji między dwoma gatunkami jest często relatywny do warunków abiotycznych i nie zawsze jest łatwy do zidentyfikowania w przyrodzie.
komensalizm jest interakcją, w której jedna osoba przynosi korzyści, podczas gdy druga nie jest ani pomagana, ani krzywdzona. Na przykład storczyki (przykłady epifitów) Znalezione w tropikalnych lasach deszczowych rosną na gałęziach drzew w celu uzyskania dostępu do światła, ale obecność storczyków nie wpływa na drzewa (ryc. 7). Komensalizm może być trudny do zidentyfikowania, ponieważ osoba, której korzyści mogą mieć pośredni wpływ na drugą osobę, który nie jest łatwo zauważalny lub wykrywalny., Jeśli orchidea z poprzedniego przykładu urosła zbyt duża i zerwała gałąź lub zacieniła drzewo, wówczas związek stałby się pasożytniczy.
pasożytnictwo występuje, gdy jeden osobnik, pasożyt, korzysta z innego osobnika, gospodarza, jednocześnie szkodząc gospodarzowi w procesie. Pasożyty żywią się tkanką żywiciela lub płynami i można je znaleźć wewnątrz (endopasożyty) lub na zewnątrz (ektopasożyty) ciała żywiciela (Holomuzki et al. 2010). Na przykład różne gatunki kleszczy są powszechnymi ektopasożytami zwierząt i ludzi. Pasożytnictwo jest dobrym przykładem zintegrowania interakcji między gatunkami., Pasożyty zazwyczaj nie zabijają swoich gospodarzy, ale mogą znacznie je osłabić; pośrednio powodując śmierć gospodarza przez chorobę, wpływ na metabolizm, niższy ogólny stan zdrowia i zwiększony potencjał drapieżnictwa (Holomuzki et al. 2010). Na przykład istnieje trematode, który pasożytuje na niektórych ślimakach wodnych. Zarażone ślimaki tracą część swojego charakterystycznego zachowania i pozostają na szczytach skał w strumieniach, gdzie pożywienie jest niewystarczające, a nawet podczas szczytów aktywności ptactwa wodnego, czyniąc je łatwym łupem dla ptaków (Levri 1999)., Co więcej, pasożytnictwo gatunków drapieżnych może pośrednio zmieniać interakcje powiązanych drapieżników, innych ofiar drapieżników i ich własnej ofiary. Kiedy pasożyt wpływa na współzawodnictwo między dwoma gatunkami, określa się go mianem współzawodnictwa zależnego od pasożyta (ryc. 8). Pasożyt może zainfekować jeden lub oba z zaangażowanych gatunków (Hatcher et al. 2006). Na przykład, malarial pasożyt Plasmodium azurophilum różnie infekuje dwa gatunki jaszczurek występujących na Karaibach, Anolis gingivinius i Anolis wattsi. A. gingivinius jest lepszym konkurentem niż A., wattsi ale jest podatny na P. azurophilum, podczas gdy A. wattsi rzadko kontraktuje pasożyta. Jaszczurki te współistnieją tylko wtedy, gdy pasożyt jest obecny, co wskazuje, że pasożyt obniża zdolność konkurencyjną A. gingivinius ” (Schall 1992). W tym przypadku pasożyt zapobiega wykluczeniu konkurencyjnemu, dzięki czemu zachowuje różnorodność gatunkową w tym ekosystemie.
podsumowanie
omówione powyżej interakcje między gatunkami to tylko niektóre ze znanych interakcji, które występują w przyrodzie i mogą być trudne do zidentyfikowania, ponieważ mogą bezpośrednio lub pośrednio wpływać na inne interakcje wewnątrzgatunkowe i międzygatunkowe., Dodatkowo rola czynników abiotycznych zwiększa złożoność interakcji między gatunkami i sposobu ich rozumienia. To znaczy, interakcje gatunków są częścią ram, które tworzą złożoność społeczności ekologicznych. Interakcje gatunkowe są niezwykle ważne w kształtowaniu dynamiki społeczności., Początkowo uważano, że konkurencja jest siłą napędową struktury wspólnoty, ale obecnie rozumie się, że wszystkie interakcje omówione w tym artykule, wraz z ich pośrednimi skutkami i zmiennością odpowiedzi w obrębie i między gatunkami, definiują społeczności i ekosystemy (Agrawal 2007).
