A glimpse into the evolutionary history of African Pygmies: a change of perspective
Luigi Luca Cavalli-Sforza w książce „Pygmies African” (1986) przegląda wyniki badań demograficznych, medycznych, genetycznych i antropologicznych rozpoczętych w 1966 roku., Według tego uczonego, Pigmeje Sua (lub Mbuti) z lasu Ituri pochodzili bezpośrednio od przodków większości, jeśli nie wszystkich, grup Pigmejskich, podczas gdy Aka z Republiki Środkowoafrykańskiej podlegałby wysokiemu poziomowi genetycznej domieszki z populacjami sąsiadującymi z innymi Pigmejami. Cavalli-Sforza był zwolennikiem hipotezy wspólnego pochodzenia Pigmejów z późniejszą dywersyfikacją, w przeciwieństwie do teorii Hiernaux (1974) o niezależnych adaptacjach do środowiska lasów deszczowych.,
ponad piętnaście lat po opublikowaniu „Pigmejów afrykańskich”, genetyczny wzór domieszki początkowo znaleziony u Pigmejów Aka został dalej przeanalizowany przy użyciu markerów genetycznych specyficznych dla płci (mitochondrialnego DNA i polimorfizmów chromosomu Y), a sygnatury domieszek genetycznych stronniczych między grupami Pigmejów aka i nie-Pigmejami zostały wykryte przez Destro-Bisol i in. (2004b), w porozumieniu z Etnograficznym pochodzeniem stronniczych ustrojów małżeńskich., Ten sam zespół badawczy postawił dalej hipotezę o wspólnym pochodzeniu wszystkich populacji Pigmejów i zasugerował, na podstawie podejść symulacyjnych i wniosków filogenetycznych, że pierwsza separacja między przodkami Pigmejów i populacji nie-Pigmejów miała miejsce między 60 000 a 30 000 lat temu i zasugerował bardziej niedawną rozbieżność między dwiema grupami Pigmejów zamieszkującymi obecnie skrajne podłużne Afryki Środkowej z podziałem występującym przed 18 000 lat temu (Destro-Bisol et al. 2004a; Batini et al. 2007)., Takie szacunki zostały później potwierdzone przez podejście filogenetyczne z wykorzystaniem sekwencji mitochondrialnego DNA na szerszym zestawie populacji (Quintana-Murci et al. 2008). Badania te nie mogły jednak formalnie sprawdzić wspólnego lub niezależnego pochodzenia Pigmejów Środkowoafrykańskich przy użyciu podejścia opartego na modelu, ponieważ uwzględniały one bardzo ograniczoną liczbę populacji Pigmejów i / lub tylko dwa nieodwracalne loci specyficzne dla płci. Ograniczenia te zostały przezwyciężone.,
rzeczywiście, począwszy od 2009 roku, fundamentalne postępy w rekonstrukcji historii i różnorodności populacji Afryki Środkowej zostały osiągnięte dzięki wysokiej rozdzielczości próbek populacji uzyskanych przez interdyscyplinarne zespoły antropologów biologicznych i kulturowych. W tym kontekście strategia pobierania próbek populacji Verdu et al. (2009) skorzystał z licznych kryteriów kulturowych zaproponowanych przez antropologów kulturowych (np. Bahuchet 1992; Hewlett 1996; Joiris 2003). Verdu et al., (2009) zebrano ponad 600 próbek DNA z 9 populacji Pigmejów żyjących w Kamerunie i Gabonie oraz z 12 sąsiednich populacji nie-Pigmejów, z którymi Pigmejowie utrzymują bliskie kontakty społeczno-gospodarcze. Ich analiza umożliwiła i) kwantyfikację zakresu autosomalnej neutralnej różnorodności genetycznej w populacjach Zachodniej Afryki Środkowej, ii) zbadanie złożonej kategoryzacji Pigmejów/Nie-Pigmejów z perspektywy genetycznej oraz iii) formalne sprawdzenie wspólnego lub niezależnego pochodzenia licznych populacji Pigmejów z Zachodniej Afryki Środkowej poprzez podejście oparte na modelu.,
różnorodność genetyczna populacji Zachodniej Afryki Środkowej nie jest genetycznie jednorodna, tłumaczy się to głównie znacznymi odległościami genetycznymi między parami populacji Pigmejów, przy czym populacje nie-pigmejskie często nie różnią się znacząco od siebie genetycznie (rys. 1). Ta różnorodność biologiczna odzwierciedlała dużą różnorodność kulturową obserwowaną w populacjach objętych próbą i dodatkowo podważała wspólne pochodzenie wynikające z używania ogólnego terminu Pigmej.,
metryczny Wykres wielowymiarowego skalowania (MDS) oparty na parami różnic genetycznych populacji (FST, Weir and Cockerham 1984) obliczonych przy użyciu 28 autosomalnych markerów mikrosatelitarnych tetranukleotydów genotypowanych w 9 pigmejach i 12 nie-Pigmejach sąsiadujących populacjach (matryca FST wcześniej opublikowane w Verdu et al. (2009)). Nieistotne parowe wartości FST oparte na testach permutacji zostały ustawione na 0 przed obliczeniem metrycznego MDS (Verdu et al., 2009). Aby ocenić, jak dokładnie dwuwymiarowy Wykres MDS reprezentował parami odmienności genetycznych populacji, obliczyliśmy korelację Spearmana między odległościami Euklidesowymi między parami populacji na wykresie MDS a odpowiadającymi wartościami parami genetycznych FST. Otrzymaliśmy Rho Spearmana równe 0,84 (wartość p < 10-5). Ponadto odkryliśmy, że odległość euklidesowa obliczona między dowolnymi dwoma populacjami na wykresie MDS zapewniała odpowiadającą wartość FST plus lub minus 0,004 średnio.,
populacje Pigmejów są oznaczone kolorem czarnym w następujący sposób: bez = Bezan, Kamerun środkowy; CBK = Baka, Kamerun środkowo-wschodni; EBG = Bongo, Gabon Wschodni; EBK = Baka, Kamerun Południowy; GBK = Baka, Gabon północny; KOL = Kola, Kamerun Zachodni; KOY = Koya, Gabon północno-wschodni; SBG = Bongo, Gabon Południowy; SBK = Baka, Kamerun Południowy., Populacje nie-pigmejskie są oznaczone kolorem szarym w następujący sposób: AKL = Akele, Wschodni Gabon (Bongomo); BGD = Bangando, Południowo-Wschodni Kamerun; CFG = Fang, południowy Kamerun; EWD = Ewondo, Środkowy Kamerun; GFG = Fang, północny Gabon; KOT = Kota, Środkowy Gabon; NGB = Ngumba, Zachodni Kamerun; NZE = Nzebi, Południowo-Wschodni Gabon; NZI = Nzime, środkowo-wschodni Kamerun; TEK = Teke, Wschodni Gabon; TIK = Tikar, Środkowy Kamerun; TSG = Tsogho, centralny Gabon.,
przynależność językowa próbek opiera się głównie na (Greenberg 1966; Guthrie 1967): rodzina Adamawa-Ubanguian = (▲); Rodzina Bantu Non-Bantu = (+); rodzina Bantu: A. 70 = (▽); A. 80 = (●); B. 20 = (■); B. 30 = (); B. 30-B. 50 = (); B. 50 = (); B. 70 = (◆).
Co ciekawe, różnorodność językowa populacji Pigmejów Zachodnio-Środkowoafrykańskich nie przewidywała odległości genetycznych obliczonych między parami populacji i sąsiadami nie Pigmejskimi., Posługując się blisko spokrewnionymi językami, mogą one być genetycznie bardzo od siebie oddalone (np. Pigmeje Baka i Pigmeje Bangando, patrz rysunek 1). Inaczej mówiąc, populacje nie-pigmejskie mówiące językami należącymi do różnych rodzin językowych mają niewielkie, często nie znaczące, odległości genetyczne (patrz rysunek 1).
Ponadto, każda populacja Pigmejów miała inny poziom domieszki genetycznej ze swoimi sąsiadami nie Pigmejskimi (Patin et al. 2009; Tishkoff et al. 2009; Verdu et al. 2009)., Te heterogeniczne poziomy asymetrycznego przepływu genów od nie-Pigmejów do Pigmejów stwierdzono odwrotnie związane z siłą barier społeczno-kulturowych, które utrudniają małżeństwa między każdą specyficzną parą sąsiednich społeczności (Verdu et al. 2009). Wyniki te ilustrują, w jaki sposób różnorodność wzorców genetycznych w populacjach Pigmejów jest determinowana przez określone czynniki społeczno-kulturowe i pokazują, w jaki sposób Opis różnorodności biologicznej Pigmejów Środkowoafrykańskich może być stronniczy, gdy analizuje się tylko kilka grup.,
w kierunku poszukiwania genetycznego określenia różnicowego wzrostu między Pigmejami i nie-Pigmejami, praca Becker et al. (2011) jest bardzo obiecująca. Wykazały one, że osobniki pigmejskie, które są bardziej wymieszane z sąsiadami nie Pigmejskimi, również mogą być wyższe. Analizując wzorce genetycznej domieszki w kilku populacjach Pigmejów z Zachodniej Afryki Środkowej, wykazali, choć pośrednio, że fenotyp zróżnicowanej postury obserwowany pomiędzy Pigmejami i nie-Pigmejami miał podłoże genetyczne.,
wreszcie, przy użyciu genomu autosomalnych mikrosatelitów i przybliżonych metod obliczeń bayesowskich (ABC) (Beaumont et al. 2002; Cornuet et al. 2008), Verdu et al. (2009) formalnie zbadano, po raz pierwszy, czy liczne populacje Pigmejów Zachodnio-Środkowoafrykańskich miały wspólne lub niezależne pochodzenie i oszacowano czasy rozbieżności między populacjami., Pomimo szerokiego zróżnicowania genetycznego wśród Pigmejów zachodnioafrykańskich, najbardziej prawdopodobnym scenariuszem okazał się niedawny podział Pigmejów zachodnioafrykańskich, około 3000 lat temu, od przodków Pigmejów, które odbiegały od linii nie-Pigmejskich 50 000 do 90 000 lat temu (Verdu et al. 2009). To ostatnie oszacowanie pokrywa się z poprzednim oszacowaniem opartym na symulacji i podejściach filogenetycznych przez Destro-Bisol( 2004a; 2004b), Batini et al. (2007) oraz Quintana-Murci et al. (2008).,
podobna metodologia oparta na modelu została później rozszerzona na inne środkowoafrykańskie grupy Pigmejów, szczególnie na Wschodzie, przy użyciu neutralnych sekwencji autosomalnych (Patin et al. 2009) i mitochondrialnego DNA (Batini et al. 2011). Wyniki wykazały, że populacje Pigmejów ze wschodniej i zachodniej Afryki Środkowej, żyjące obecnie w odległości kilku tysięcy kilometrów, prawdopodobnie miały wspólne pochodzenie około 20 000 lat temu, podczas gdy rozbieżność między populacjami Pigmejów przodków i nie-Pigmejów wystąpiła około 70 000 lat temu., Oba szacunki pokazują przedziały ufności, które są zgodne z poprzednimi badaniami na podstawie symulacji, filogenetycznych i modelowych podejść (Destro-Bisol et al. 2004a, b, Batini et al. 2007, Quintana-Murci et al. 2008, Verdu et al. 2009).
wspomniane wcześniej badania dotyczyły różnorodności populacji Środkowoafrykańskich w ramach złożonej klasyfikacji kulturowej pigmy / Non-pigmy i rzuciły światło na szeroko nieznaną historię ewolucyjną i adaptacyjną populacji Środkowoafrykańskich., Pragniemy w tym miejscu podkreślić, że badanie to było możliwe jedynie dzięki sprawnej współpracy biologów, antropologów społecznych i lingwistów. Przyszłe multidyscyplinarne prace pozwolą na staranne odtworzenie historii domieszek między Pigmami i nie-Pigmami, ponieważ nie wiemy, kiedy i w jaki sposób dynamika małżeństw między Pigmami i nie-Pigmami ewoluowała w historii., Dokładniej, chcielibyśmy ocenić, czy genetyczne wzorce domieszek zmieniły się w okresie przedkolonialnym, kolonialnym i postkolonialnym, aby zrozumieć, w jaki sposób zmiany w szybkości przepływu genów mogły wpłynąć na biologiczne i genetyczne procesy adaptacyjne tych populacji.