Ein Blick in die evolutionäre Geschichte der afrikanischen Pygmäen: Ein Wechsel der Perspektive
In dem Buch „afrikanische Pygmäen“ (1986), Luigi Luca Cavalli-Sforza-Bewertungen die Ergebnisse von demografischen, medizinischen, genetischen und anthropologischen Forschungen initiiert, die im Jahr 1966., Diesem Gelehrten zufolge würden die Sua (oder Mbuti) Pygmäen aus dem Ituri—Wald direkt von den Vorfahren der meisten—wenn nicht aller-Pygmäengruppen abstammen, während die Aka aus der Zentralafrikanischen Republik eine hohe genetische Beimischung mit nicht-pygmäischen Nachbarpopulationen erfahren hätten. Nach diesen Ergebnissen und obwohl Cavalli-Sforza keine formalen Beweise liefern konnte, favorisierte er die Hypothese eines gemeinsamen Pygmäenursprungs mit anschließender Diversifizierung im Gegensatz zur Theorie von Hiernaux (1974) unabhängiger Anpassungen an die Regenwaldumgebung.,
Mehr als fünfzehn Jahre nach der Veröffentlichung von „African Pygmies“ wurde das genetische Beimischungsmuster, das ursprünglich in den Aka-Pygmäen gefunden wurde, unter Verwendung geschlechtsspezifischer genetischer Marker (mitochondriale DNA und Y-Chromosomenpolymorphismen) weiter analysiert und Signaturen geschlechtsspezifischer genetischer Beimischung zwischen Aka-Pygmäengruppen und Nicht-Pygmäen wurden von Destro-Bisol et al. (2004b), in Übereinstimmung mit den ethnographischen Ursprüngen geschlechtsspezifischer Eheregime., Das gleiche Forscherteam stellte ferner die Hypothese auf, dass alle Pygmäenpopulationen einen gemeinsamen Ursprung haben, und schlug auf der Grundlage von Simulationsansätzen und phylogenetischen Schlussfolgerungen vor, dass eine erste Trennung zwischen den Vorfahren der Pygmäen-und Nicht-Pygmäenpopulationen zwischen 60.000 und 30.000 Jahren stattgefunden hat und schlug eine neuere Divergenz zwischen den beiden Pygmäenpopulationen vor, die jetzt an den Längsextremen Zentralafrikas leben, wobei eine Spaltung vor 18.000 Jahren auftrat (Destro-Bisol et al. 2004a; Batini et al. 2007)., Solche Schätzungen wurden später durch einen phylogenetischen Ansatz unter Verwendung von mitochondrialen DNA-Sequenzen in einem breiteren Populationssatz bestätigt (Quintana-Murci et al. 2008). Diese Studien konnten jedoch den gemeinsamen oder unabhängigen Ursprung zentralafrikanischer Pygmäen nicht formell anhand eines modellbasierten Ansatzes testen, da sie eine sehr begrenzte Anzahl von Pygmäenpopulationen und/oder nur zwei nicht rekombinante geschlechtsspezifische Loci betrachteten. Diese Einschränkungen wurden seitdem überwunden.,
In der Tat wurden seit 2009 grundlegende Fortschritte bei der Rekonstruktion der Geschichte und Vielfalt zentralafrikanischer Populationen dank der hochauflösenden Bevölkerungsstichproben erzielt, die von interdisziplinären Teams biologischer und Kulturanthropologen erhalten wurden. In diesem Zusammenhang, dass die population sampling-Strategie, Verdu et al. (2009) profitierte von den zahlreichen Kulturkriterien, die von Kulturanthropologen vorgeschlagen wurden (z. B. Bahuchet 1992; Hewlett 1996; Joiris 2003). Verdu et al., (2009) sammelte mehr als sechshundert DNA-Proben von 9 in Kamerun und Gabun lebenden Pygmäenpopulationen und von 12 benachbarten Nicht-Pygmäenpopulationen, mit denen Pygmäen enge sozioökonomische Interaktionen pflegen. Ihre Analyse ermöglichte i) die Quantifizierung des Ausmaßes autosomal neutraler genetischer Diversität in westzentralafrikanischen Populationen, ii) die Untersuchung der komplexen Pygmäen/Nicht-Pygmäen-Kategorisierung aus genetischer Sicht und iii) den formalen Test eines gemeinsamen oder unabhängigen Ursprungs zahlreicher westzentralafrikanischer Pygmäenpopulationen durch einen modellbasierten Ansatz.,
Weit davon entfernt, eine genetisch homogene Populationsgruppe zu sein, erklärt sich die genetische Vielfalt westlicher Zentralafrikaner hauptsächlich durch beträchtliche genetische Abstände zwischen Paaren von Pygmäenpopulationen, wobei sich Nicht-Pygmäenpopulationen oft nicht signifikant genetisch voneinander unterscheiden (Abb. 1). Diese biologische Vielfalt spiegelt die große kulturelle Vielfalt wider, die in den untersuchten Populationen beobachtet wurde, und stellt die gemeinsame Herkunft in Frage, die durch die Verwendung des pauschalen Begriffs Pygmäe vermittelt wird.,
Metric Multidimensional Scaling (MDS) Plot basierend auf paarweisen populationsgenetischen Unähnlichkeiten (FST, Weir und Cockerham 1984), berechnet unter Verwendung von 28 autosomalen Tetranukleotid-Mikrosatellitenmarkern, die in 9 Pygmäen und 12 benachbarten Nicht-Pygmäenpopulationen genotypisiert wurden (FST-Matrix, die zuvor in Verdu et al. (2009)). Nicht signifikante paarweise FST-Werte basierend auf Permutationstests wurden vor der Berechnung der Metrik MDS auf 0 gesetzt (Verdu et al., 2009). Um zu bewerten, wie genau das zweidimensionale MDS-Diagramm die paarweisen genetischen Unähnlichkeiten der Population darstellt, haben wir die Spearman-Korrelation zwischen den euklidischen Abständen zwischen Populationspaaren auf dem MDS-Diagramm und den entsprechenden Werten der paarweisen genetischen FST berechnet. Wir erhielten einen Spearman rho gleich 0,84 (p-Wert < 10-5). Darüber hinaus fanden wir heraus, dass der euklidische Abstand, der zwischen zwei beliebigen Populationen auf dem MDS-Diagramm berechnet wurde, im Durchschnitt den entsprechenden FST-Wert plus oder minus 0,004 ergab.,
Pygmäenpopulationen sind wie folgt schwarz gekennzeichnet: BEZ = Bezan, Zentralkamerun; CBK = Baka, Zentral-Ostkamerun; EBG = Bongo, Ostgabun; EBK = Baka, südöstliches Kamerun; GBK = Baka, Nordgabun; KOL = Kola, Westkamerun; KOY = Koya, nordöstliches Gabun; SBG = Bongo, Südgabun; SBK = Baka, Südkamerun., Nicht-Pygmäenpopulationen sind wie folgt grau markiert: AKL = Akele, Ostgabun (Bongomo); BGD = Bangando, Südostkamerun; CFG = Fang, Südkamerun; EWD = Ewondo, Zentralkamerun; GFG = Fang, Nordgabun; KOT = Kota, Zentralgabun; NGB = Ngumba, Westkamerun; NZE = Nzebi, südöstliches Gabun; NZI = Nzime, Zentral-Ostkamerun; TEK = Teke, Ostgabun; TIK = Tikar, Zentral-Gabun; TIK = zentral Kamerun; TSG = Tsogho, zentral Gabun.,
Die sprachliche Zugehörigkeit von Stichproben basiert hauptsächlich auf (Greenberg 1966; Guthrie 1967) liest sich wie folgt: Adamawa-ubanguianische Familie = (▲); Bantu-Nicht-Bantu-Familie = (+); Bantu-Familie: A. 70 = (▽); A. 80 = (●); B. 20 = (■); B. 30 = (); B. 30-B. 50 = (); B. 50 = (); B. 70 = (◆).
Interessanterweise hat die sprachliche Vielfalt westlicher zentralafrikanischer Pygmäen-und Nicht-Pygmäen-Populationen die genetischen Abstände zwischen Populationspaaren und Nicht-Pygmäen-Nachbarn nicht vorhergesagt., Während sie eng verwandte Sprachen sprechen, können sie genetisch sehr weit voneinander entfernt sein (z. B. Baka-Pygmäen und Bangando-Nicht-Pygmäen, siehe Abbildung 1). Anders ausgedrückt weisen Nicht-Pygmäenpopulationen, die Sprachen verschiedener Sprachfamilien sprechen, kleine, oft nicht signifikante genetische Abstände auf (siehe Abbildung 1).
Darüber hinaus hatte jede Pygmäenpopulation unterschiedliche genetische Beimischung mit ihren Nicht-Pygmäen-Nachbarn (Patin et al. 2009; Tishkoff et al. 2009; Verdu et al. 2009)., Diese unterschiedlichen Ebenen der asymmetrischen Genfluss von Nicht-Pygmäen in Pygmäen gefunden wurden Umgekehrt mit der Stärke der sozio-kulturelle Barrieren behindern, dass intermarriages zwischen jedem bestimmtes paar von benachbarten Gemeinden (Verdu et al. 2009). Diese Ergebnisse veranschaulichen, wie die Vielfalt genetischer Muster in Pygmäenpopulationen durch spezifische soziokulturelle Faktoren bestimmt wird, und zeigen, wie die Beschreibung der biologischen Vielfalt zentralafrikanischer Pygmäen voreingenommen sein kann, wenn nur wenige Gruppen analysiert werden.,
Auf dem Weg zur genetischen Bestimmung der differentiellen Statur zwischen Pygmäen und Nicht-Pygmäen, die Arbeit von Becker et al. (2011) ist sehr vielversprechend. Sie haben gezeigt, dass Pygmäen, die mehr mit Nicht-Pygmäen-Nachbarn vermischt sind, wahrscheinlich auch größer sind. Durch die Analyse der Muster der genetischen Beimischung über mehrere westliche zentralafrikanische Pygmäenpopulationen hinweg zeigten sie, wenn auch indirekt, dass der zwischen Pygmäen und Nicht-Pygmäen beobachtete differenzielle Statur-Phänotyp eine genetische Grundlage hatte.,
Schließlich mit genomweiten autosomalen Mikrosatelliten und ungefähren Bayesian Computation (ABC) – Methoden (Beaumont et al. 2002; Cornuet et al. 2008), Verdu et al. (2009) formal getestet, zum ersten Mal, ob zahlreiche westliche zentralafrikanische Pygmäenpopulationen einen gemeinsamen oder unabhängigen Ursprung hatten, und schätzte die Divergenzzeiten zwischen den Populationen., Trotz der breiten genetischen Differenzierung zwischen westzentralafrikanischen Pygmäen schien das wahrscheinlichste Szenario die jüngste Spaltung westzentralafrikanischer Pygmäen vor etwa 3.000 Jahren von einer angestammten Pygmäenpopulation zu sein, die vor 50.000 bis 90.000 Jahren von Nicht-Pygmäenlinien abwich (Verdu et al. 2009). Diese letztere Schätzung überlappt frühere Schätzungen auf der Grundlage von Simulations-und phylogenetischen Ansätzen von Destro-Bisol (2004a; 2004b), Batini et al. (2007) und Quintana-Murci et al. (2008).,
Eine ähnliche modellbasierte Methodik wurde später unter Verwendung neutraler autosomaler Sequenzen auf andere zentralafrikanische Pygmäengruppen, insbesondere im Osten, ausgedehnt (Patin et al. 2009) und mitochondriale DNA (Batini et al. 2011). Die Ergebnisse zeigten, dass die östlichen und westlichen zentral-afrikanische Pygmäen, die heute Leben mehrere tausend Kilometer voneinander entfernt, wahrscheinlich einen gemeinsamen Ursprung vor rund 20.000 Jahren, während die Divergenz zwischen den Vorfahren der Pygmäen und Nicht-Pygmäen-Populationen aufgetreten sind rund 70.000 Jahren., Beide Schätzungen zeigen Konfidenzintervalle, die mit früheren Studien übereinstimmen, die auf simulations -, phylogenetischen und modellbasierten Ansätzen basieren (Destro-Bisol et al. 2004a,b, Batini et al. 2007, Quintana-Murci et al. 2008, Verdu et al. 2009).
Die bisher erwähnten Studien befassten sich mit der Vielfalt zentralafrikanischer Populationen im Rahmen der komplexen kulturellen Kategorisierung Pygmäen / Nicht-Pygmäen und beleuchteten die weithin unbekannte Evolutions-und Anpassungsgeschichte zentralafrikanischer Populationen., Wir möchten hier betonen, dass diese Forschung nur durch eine kompetente Zusammenarbeit zwischen Biologen, Sozialanthropologen und Linguisten ermöglicht wurde. Zukünftige multidisziplinäre Arbeiten werden die sorgfältige Rekonstruktion der Geschichte der Beimischung zwischen Pygmäen und Nicht-Pygmäen ermöglichen, da wir nicht wissen, wann und wie sich die Dynamik der Mischungen zwischen Pygmäen und Nicht-Pygmäen im Laufe der Geschichte entwickelt hat., Genauer gesagt möchten wir untersuchen, ob sich die genetischen Beimischungsmuster im Laufe der vorkolonialen, kolonialen und postkolonialen Zeit verändert haben, um zu verstehen, wie Veränderungen der Genflussraten die biologischen und genetischen Anpassungsprozesse dieser Populationen beeinflusst haben können.