Introdução
Organismos vivem dentro de uma comunidade ecológica, que é definido como um conjunto de populações de pelo menos duas espécies diferentes que interagem direta e indiretamente, dentro de uma área geográfica definida (Agrawal et al. 2007; Ricklefs 2008; Brooker et al. 2009). As interações de espécies formam a base para muitas propriedades e processos do ecossistema, tais como ciclos de nutrientes e teias alimentares., A natureza destas interações pode variar dependendo do contexto evolutivo e das condições ambientais em que ocorrem. Como resultado, as interações ecológicas entre organismos individuais e de toda a espécie são muitas vezes difíceis de definir e de medir e são frequentemente dependentes da escala e o contexto das interações (Harrison & Cornell 2008; Ricklefs 2008; Brooker et al. 2009). No entanto, existem várias classes de interações entre organismos que são encontrados em muitos habitats e ecossistemas., Usando essas classes de interações como um marco ao estudar uma comunidade ecológica permite que os cientistas descrevam processos naturais e aids na previsão de como as alterações humanas ao mundo natural podem afetar as propriedades e processos do ecossistema.no nível mais baixo, as interações ecológicas podem ser definidas como intra-específicas ou inter-específicas. Interações Intra-específicas são aquelas que ocorrem entre indivíduos da mesma espécie, enquanto interações que ocorrem entre duas ou mais espécies são chamadas inter-interações específicas., No entanto, como a maioria das espécies ocorre dentro das comunidades ecológicas, essas interações podem ser afetadas por outras espécies e suas interações indiretamente. Os que serão discutidos neste artigo são competição, predação, herbivoria e simbiose. Estes não são os únicos tipos de interações de espécies, apenas os mais estudados — e são todas partes de uma rede maior de interações que compõem as relações complexas que ocorrem na natureza.,
competição
competição é normalmente considerada a interação de indivíduos que competem por um recurso comum que está em oferta limitada, mas mais geralmente pode ser definida como a interação direta ou indireta de organismos que leva a uma mudança na aptidão quando os organismos compartilham o mesmo recurso. O resultado geralmente tem efeitos negativos sobre os concorrentes mais fracos. Existem três grandes formas de concorrência. Duas delas, concorrência de interferência e concorrência de exploração, são classificadas como concorrência real. Uma terceira forma, a concorrência aparente, não é., A concorrência de interferência ocorre diretamente entre os indivíduos, enquanto a concorrência de exploração e a concorrência aparente ocorrem indiretamente entre os indivíduos(Holomuzki et. al 2010) (Figura 1).
Quando um indivíduo altera diretamente o recurso atingir o comportamento de outros indivíduos, a interação é considerada a interferência da concorrência. Por exemplo, quando um gorila macho proíbe que outros machos acessem um mate usando agressão física ou demonstrações de agressão, o macho dominante está alterando diretamente o comportamento de acasalamento de outros machos., Este é também um exemplo de uma interação intra-específica. A competição de exploração ocorre quando os indivíduos interagem indiretamente enquanto competem por recursos comuns, como território, presa ou alimento. Simplificando, o uso do recurso por um indivíduo diminuirá a quantidade disponível para outros indivíduos. Seja por interferência ou exploração, ao longo do tempo um concorrente superior pode eliminar um concorrente inferior da área, resultando em exclusão competitiva (Hardin 1960)., Os resultados da competição entre duas espécies podem ser previstos usando equações, e uma das mais conhecidas é o modelo Lotka-Volterra (Volterra 1926, Lotka 1932). Este modelo relaciona a densidade populacional e a capacidade de transporte de duas espécies entre si e inclui o seu efeito global uns nos outros. Os quatro resultados deste modelo são: 1) a espécie a exclui competitivamente a espécie B; 2) a espécie B exclui competitivamente a espécie a; 3) ou as espécies ganham com base na densidade populacional; ou 4) ocorre coexistência., As espécies podem sobreviver em conjunto se as espécies intra-específicas forem mais fortes do que a concorrência inter-específica. Isto significa que cada espécie irá inibir o seu próprio crescimento populacional antes de inibir o do concorrente, levando à coexistência.outro mecanismo para evitar a exclusão competitiva é adotar um histórico de Vida Alternativo e estratégias de dispersão, que são geralmente reforçadas através da seleção natural. Este mecanismo reduz as interações competitivas e aumenta as oportunidades de Nova colonização e aquisição de nutrientes., O sucesso disso é muitas vezes dependente de eventos (como maré, inundações ou distúrbios de fogo) que criam oportunidades para a dispersão e aquisição de nutrientes. Considere que a espécie de planta A é mais eficiente do que a espécie de planta B na absorção de nutrientes, mas a planta B é um dispersor melhor. Neste exemplo, o recurso em competição são os nutrientes, mas a aquisição de nutrientes está relacionada com a disponibilidade. Se uma perturbação abre um novo espaço para a colonização, espera-se que a planta B chegue primeiro e mantenha a sua presença na comunidade até que a planta A chegue e comece a competir com a planta B., Eventualmente a planta a vai superar a planta B, talvez por crescer mais rápido porque a planta A é mais eficiente na aquisição de nutrientes. Com uma população de planta a crescente, a população de planta B vai declinar, e dado tempo suficiente, pode ser excluído dessa área. A exclusão da planta B pode ser evitada se uma perturbação local (por exemplo, incêndios na pradaria) abre constantemente novas oportunidades (espaço) para a colonização., Isso muitas vezes acontece na natureza, e assim a perturbação pode equilibrar as interações competitivas e prevenir a exclusão competitiva através da criação de patches que serão prontamente colonizados por espécies com melhores estratégias de dispersão (Roxburgh et al. 2004) (Figura 2). O sucesso da dispersão versus aquisição de nutrientes depende, no entanto, da frequência e proximidade espacial (ou quão perto eles estão) de eventos de perturbação em relação às taxas de dispersão de indivíduos das espécies concorrentes., A coexistência pode ser alcançada quando os distúrbios ocorrem a uma frequência ou distância que permite que o mais fraco, mas muitas vezes melhor dispersão, concorrente a ser mantido em um habitat. Se a perturbação é muito freqüente, o concorrente inferior (melhor dispersador) ganha, mas se a perturbação é rara, então o concorrente superior lentamente supera o concorrente inferior, resultando em exclusão competitiva. Isto é conhecido como a hipótese de perturbação intermediária (Horn 1975, Connell 1978).,
concorrência aparente ocorre quando dois indivíduos que não competem diretamente pelos recursos afetam-se indiretamente por serem presas do mesmo predador (Hatcher et al. 2006). Considere um falcão (predador, veja abaixo) que preza tanto em esquilos e ratos., Nesta relação, se a população de esquilos aumenta, então a população de ratos pode ser positivamente afetada, uma vez que mais esquilos estarão disponíveis como presas para os falcões. No entanto, um aumento da população de esquilos pode eventualmente levar a uma maior população de falcões que necessitam de mais presas, assim, afetando negativamente os ratos através do aumento da pressão de predação à medida que a população de esquilos diminui. O efeito oposto também pode ocorrer através de uma diminuição dos recursos alimentares para o predador., Se a população de esquilos diminuir, ela pode indiretamente levar a uma redução na população de ratos, uma vez que eles serão a fonte de alimento mais abundante para os falcões. A concorrência aparente pode ser difícil de identificar na natureza, muitas vezes devido à complexidade das interações indiretas que envolvem múltiplas espécies e mudanças nas condições ambientais.predação e predação herbívora e predação exige que um indivíduo, o predador, mate e coma outro indivíduo, a presa (Figura 3)., Na maioria dos exemplos desta relação, o predador e a presa são ambos animais; no entanto, os protozoários são conhecidos por se aproveitarem de bactérias e outros protozoários e algumas plantas são conhecidas por capturar e digerir insetos (por exemplo, planta carnívora) (Figura 4). Tipicamente, esta interação ocorre entre espécies (inter-específicas); mas quando ocorre dentro de uma espécie (intra-específica) é canibalismo. O canibalismo é bastante comum nas teias de alimentos aquáticos e terrestres (Huss et al. 2010; Greenwood et al. 2010)., Muitas vezes ocorre quando os recursos alimentares são escassos, forçando organismos da mesma espécie a se alimentar uns dos outros. Surpreendentemente, isso pode realmente beneficiar a espécie (embora não a presa) como um todo, sustentando a população através de tempos de recursos limitados, ao mesmo tempo, permitindo que os recursos escassos para recuperar através da redução da pressão alimentar (Huss et al. 2010). A relação predador-presa pode ser complexa através de adaptações sofisticadas por predadores e presas, no que tem sido chamado de “corrida armamentista evolutiva”., As adaptações predatórias típicas são dentes e garras afiadas, ferrões ou veneno, corpos rápidos e ágeis, coloração de camuflagem e excelente acuidade olfactiva, visual ou auditiva. As espécies de presas desenvolveram uma variedade de defesas, incluindo comportamentais, morfológicas, fisiológicas, mecânicas, sincronias e defesas químicas para evitar serem atacadas (Aaron, Farnsworth et al. 1996, 2008).
Outra interação que é muito parecido com a predação é herbívoro, que é quando um indivíduo se alimenta de todos ou parte de um organismo fotossintético (plantas ou algas), possivelmente matar (Gurevitch et al. 2006). Uma diferença importante entre herbivoria e predação é que a herbivoria nem sempre leva à morte do indivíduo. Herbivory é muitas vezes a base de teias alimentares, uma vez que envolve o consumo de produtores primários (organismos que convertem a energia leve em energia química através da fotossíntese)., Os herbívoros são classificados com base na parte da planta consumida. Os granívoros comem sementes; os herbívoros comem Gramíneas e arbustos baixos; os navegadores comem folhas de árvores ou arbustos; e os frugívoros comem frutas. Plantas, como presas, também evoluíram adaptações ao herbívoro. Tolerância é a capacidade de minimizar os efeitos negativos resultantes de herbívoros, enquanto resistência significa que as plantas usam defesas para evitar serem consumidas., As adaptações físicas (por exemplo, espinhos, material resistente, substâncias pegajosas) e químicas (por exemplo, toxinas irritantes em estruturas de perfuração, e produtos químicos de mau gosto em folhas) são dois tipos comuns de defesas vegetais (Gurevitch et al. 2006) (Figura 5).
Simbiose: o Mutualismo, outro commensalism e Parasitismo
a Simbiose é uma interação caracterizada por duas ou mais espécies que vivem propositadamente em contato direto uns com os outros. O termo “simbiose” inclui uma ampla gama de interações de espécies, mas tipicamente refere-se a três tipos principais: mutualismo, comensalismo e parasitismo. O mutualismo é uma interação simbiótica onde ambos ou todos os indivíduos se beneficiam da relação. O mutualismo pode ser considerado obrigatório ou facultativo., (Esteja ciente de que às vezes o termo “simbiose” é usado especificamente para significar mutualismo.) Espécies envolvidas no mutualismo obrigatório não podem sobreviver sem a relação, enquanto espécies mutualistas facultativas podem sobreviver individualmente quando separadas, mas muitas vezes não tão bem (Aaron et al. 1996). Por exemplo, formigas de cortadores de folhas e certos fungos têm uma relação mutualista obrigatória. As larvas de formigas comem apenas um tipo de fungos, e os fungos não podem sobreviver sem o cuidado constante das formigas. Como resultado, as atividades das colônias giram em torno do cultivo dos fungos., Eles fornecem-lhe material de folha digerida, podem sentir se uma espécie de folha é prejudicial aos fungos, e mantê-la livre de pragas (Figura 6). Um bom exemplo de uma relação mutualista facultativa é encontrado entre fungos micorrízicos e raízes vegetais. Tem sido sugerido que 80% das plantas vasculares formam relações com fungos micorrízicos (diácono 2006). No entanto, a relação pode tornar-se parasitária quando o ambiente dos fungos é rico em nutrientes, porque a planta já não fornece um benefício (Johnson et al. 1997)., Assim, a natureza das interações entre duas espécies é frequentemente relativa às condições abióticas e nem sempre facilmente identificada na natureza.
comensalismo é uma interacção na qual um dos benefícios individuais, enquanto o outro não é ajudado nem prejudicado. Por exemplo, as orquídeas (exemplos de epífitas) encontradas em florestas tropicais crescem nos ramos das árvores para acessar a luz, mas a presença das orquídeas não afeta as árvores (Figura 7). Comensalismo pode ser difícil de identificar porque o indivíduo que os benefícios podem ter efeitos indiretos sobre o outro indivíduo que não são facilmente perceptíveis ou detectáveis., Se a orquídea do exemplo anterior cresceu muito grande e quebrou o ramo ou sombreou a árvore, então a relação se tornaria parasitária.
Parasitismo ocorre quando um indivíduo, o parasita, os benefícios de um outro indivíduo, o anfitrião, enquanto prejudicar o host no processo. Os parasitas alimentam-se de tecidos ou fluidos hospedeiros e podem ser encontrados dentro (endoparasitas) ou fora (ectoparasitas) do corpo hospedeiro (Holomuzki et al. 2010). Por exemplo, diferentes espécies de carrapatos são ectoparasitas comuns em animais e humanos. O parasitismo é um bom exemplo de como as interações de espécies são integradas., Os parasitas normalmente não matam seus hospedeiros, mas podem enfraquecê-los significativamente; indiretamente causando a morte do hospedeiro através de doenças, efeitos sobre o metabolismo, menor saúde geral e aumento do potencial de predação (Holomuzki et al. 2010). Por exemplo, há um trematode que parasita certos caracóis aquáticos. Os caracóis infectados perdem parte de seu comportamento característico e permanecerão no topo das rochas em córregos onde a comida é inadequada e até mesmo durante picos de atividade de aves aquáticas, tornando-os presas fáceis para as aves (Levri 1999)., Além disso, o parasitismo de espécies de presas Pode indiretamente alterar as interações de predadores associados, outras presas dos predadores, e suas próprias presas. Quando um parasita influencia a interação competitiva entre duas espécies, é denominado competição mediada por parasitas (Figura 8). O parasita pode infectar uma ou ambas as espécies envolvidas (Hatcher et al. 2006). Por exemplo, o parasita da malária Plasmodium azurophilum diferencialmente infecta duas espécies de lagartos encontrados no Caribe, Anolis gingivinius e Anolis wattsi. A. gingivinius é um concorrente melhor do que A., wattsi mas é suscetível a P. azurophilum, enquanto A. wattsi raramente contrai o parasita. Estes lagartos são encontrados coexistindo apenas quando o parasita está presente, indicando que o parasita diminui a capacidade competitiva de A. gingivinius’ (Schall 1992). Neste caso, o parasita impede a exclusão competitiva, mantendo assim a diversidade das espécies neste ecossistema.
Resumo
As espécies interações discutidas acima são apenas algumas das conhecidas interações que ocorrem na natureza e podem ser difíceis de identificar porque eles podem, direta ou indiretamente, influenciam outros intra-específicas e inter-específicas medicamentosas., Além disso, o papel dos fatores abióticos adiciona complexidade às interações de espécies e como as entendemos. Ou seja, as interações de espécies fazem parte do quadro que forma a complexidade das comunidades ecológicas. As interações de espécies são extremamente importantes para moldar a dinâmica da comunidade., Originalmente pensava-se que a concorrência era a força motriz da estrutura comunitária, mas agora se entende que todas as interações discutidas neste artigo, juntamente com seus efeitos indiretos e a variação de respostas dentro e entre espécies, definem comunidades e ecossistemas (Agrawal 2007).
