Abstrato
estudos recentes da percepção visual começaram a revelar a conexão entre a atividade neuronal no cérebro e a experiência visual consciente. A estimulação magnética transcraniana do lobo occipital humano perturba a percepção normal dos objetos de formas que sugerem que aspectos importantes da percepção visual são baseados na atividade em áreas corticais precoces., Gravações feitas com microelectrodes em animais sugerem que a percepção da leveza e profundidade das superfícies visuais se desenvolve através de cálculos realizados em várias áreas cerebrais. A atividade em áreas anteriores está mais estreitamente correlacionada com as propriedades físicas dos objetos, enquanto os neurônios em áreas posteriores respondem de uma forma mais semelhante à percepção visual.,
Neurociência pesquisa nos últimos 40 anos revelou que existem cerca de 30 áreas visuais diferentes no cérebro dos primatas, e que dentro dessas áreas existem fluxos paralelos de processamento e módulos distintos (1, 2). Mas como a atividade neuronal nas diferentes áreas está relacionada à nossa percepção visual consciente? Como é que a nossa experiência visual unitária pode ser baseada na actividade neural espalhada por diferentes fluxos de processamento em várias áreas cerebrais? As respostas a estas perguntas têm implicações profundas para a nossa compreensão da relação entre a mente e o cérebro., Enquanto trabalhos pioneiros anteriores focaram-se na delineação de áreas visuais no cérebro e nas propriedades básicas de resposta dos neurônios, pesquisas recentes tentam expor os papéis que diferentes áreas desempenham na percepção e a extensão em que há hierarquias de computações visuais.pensa-se que a experiência visual consciente se baseia na actividade em áreas visuais do córtex cerebral, que recebem entrada da retina. As primeiras estruturas corticais são organizadas topograficamente em relação ao mundo visual., Esta topografia pode ser explorada para investigar o papel das diferentes áreas visuais na percepção. Por exemplo, a atividade neuronal no córtex visual pode ser bloqueada localmente pela estimulação magnética transcranial (TMS) e o efeito na percepção visual na porção correspondente do campo visual pode ser avaliado. Kamitani e Shimojo (3) apresentaram brevemente (40-80 ms) um grande padrão de grade para observadores humanos, e após um atraso de 80-170 ms, um único pulso de TMS foi dado ao lobo occipital., O TMS fez com que os observadores percebessem um pedaço em forma de disco de cor homogênea no campo visual no lado oposto do lado do cérebro dado TMS (scotoma induzido TMS). Quando o estímulo visual era uma grade composta de linhas paralelas ao invés de uma grade retilínea, o scotoma foi distorcido e parecia ser uma elipse com seu eixo curto ao longo dos contornos. Esta distorção dependente do contorno parece refletir interações de longo alcance entre neurônios seletivamente sensíveis a orientações similares (4)., Curiosamente, a cor percebida dentro do escotoma era consistente com a do fundo, que foi apresentado depois, não antes, a grade ou grelha. Assim, parece haver enchimento-in para trás no tempo para compensar a informação local bloqueada pelo TMS. Este é apenas um exemplo de um grande corpo de evidências sugerindo que a atividade neuronal no início do córtex visual, que é necessário para a experiência consciente da percepção, e que neuronal conexões e interações destes níveis são refletidas no conteúdo da percepção.,a percepção é muito mais complexa do que uma simples representação topográfica do mundo visual. Seu objetivo principal é recuperar as características dos objetos externos-um processo chamado de inferência inconsciente por von Helmholtz (5, 6). O que vemos é, na verdade, mais do que o que é imaginado na retina. Por exemplo, percebemos um mundo tridimensional cheio de objetos, apesar do fato de que há uma imagem bidimensional simples em cada retina. Em geral, uma imagem retiniana particular pode corresponder a mais de um objeto., Por exemplo, uma mancha circular de luz na retina pode resultar da visualização de um cilindro na extremidade ou de uma bola redonda de qualquer perspectiva. Assim, a percepção é inevitavelmente um processo de resolução de ambiguidades. O sistema perceptual geralmente alcança a interpretação global mais plausível da entrada da retina integrando pistas locais, como será ilustrado no caso da percepção da leveza em seguida.
fotografias a preto e branco deixam claro que a leveza por si só transmite uma grande quantidade de informação., A percepção da leveza está longe de uma representação pixel-por-pixel do nível de luz na retina. Na verdade, é fortemente influenciado pelo contexto. Assim, um pedaço de papel cinza aparece mais escuro se estiver rodeado por branco do que preto (Fig. 1A). Embora este desvio da percepção da leveza da realidade física possa parecer um caso de erro perceptual, as interações espaciais subjacentes a ela podem ter um propósito perceptual importante. Percebemos que a luminosidade da superfície é constante através de mudanças surpreendentemente grandes na iluminação ambiente, um fenômeno chamado constância da luminosidade., Neste exemplo, como em outros casos de Constância perceptual, as condições de iluminação e visualização afetam a imagem retiniana dos objetos, e ampla integração espacial e normalização são realizadas para recuperar os atributos constantes dos próprios objetos.
(a) indução da leveza. Os pequenos quadrados cinza são idênticos, mas o cercado por preto parece mais leve do que o quadrado cercado por Branco. B) a resposta de um neurónio V1 a um estímulo de indução da leveza., O campo receptivo do neurônio estava centrado em um quadrado cinza uniforme. A luminância da área circundante foi modulada sinusoidalmente. A resposta da célula foi sincronizada com a modulação surround e correlacionada com a percepção da leveza do patch central, apesar de nada ter mudado dentro do campo receptivo.
em que ponto da via visual da retina às muitas áreas visuais corticais a actividade neural está correlacionada com o que percebemos?, Os neurônios na retina, o córtex visual primário (V1) e as áreas corticais de alto nível contribuem para a percepção igualmente? Ou, em vez disso, a percepção tem um locus específico no cérebro? Para resolver estas questões, Paradiso e colegas de trabalho (7, 8) avaliam as computações que os neurônios realizam em diferentes áreas visuais e a extensão em que as respostas neurais se correlacionam com os atributos físicos ou perceptuais dos objetos. Eles descobriram que as respostas dos neurônios na retina e tálamo visual dependem do nível de luz, mas eles não se correlacionam com a percepção da leveza., Estes neurônios parecem codificar principalmente informações sobre a localização dos contornos na cena visual. Apenas em V1 foram encontradas células que tinham respostas correlacionadas com a percepção da leveza(Fig. 1B). Eles também descobriram que a resposta média dos neurônios em V1 é constante de leveza. Assim, a resposta dos neurônios é relativamente imune a mudanças na iluminação geral—uma propriedade sem a qual a leveza seria de pouco valor comportamental., Estes achados sugerem que a informação da leveza é representada pela primeira vez explicitamente no córtex visual e que as respostas correlacionadas com a percepção visual constroem por etapas em várias áreas visuais. Os resultados combinados com os achados de outros laboratórios sugerem que o processamento visual inicial se concentra na extração de contornos de objetos, fases secundárias de processamento estão envolvidas com o cálculo da leveza e posterior processamento atribui cor aos objetos.,como mencionado anteriormente, o sistema visual tem a difícil tarefa de entender um mundo tridimensional complexo a partir de imagens bidimensionais em cada retina. Imagens de objetos a uma distância diferente do plano de fixação são projetadas para diferentes posições relativas nas duas retinas. A diferença de posição relativa, chamada disparidade binocular, fornece uma importante sugestão para o cálculo da distância do cérebro. No entanto, há muito mais na percepção de distância do que a interpretação da disparidade binocular., Considere uma imagem retiniana de uma cruz com disparidades cruzadas (disparidades que levam à percepção de objetos mais próximos do que o plano de fixação) adicionado às extremidades dos braços horizontais. Devido às disparidades, as arestas verticais dos braços horizontais podem ser inequivocamente determinadas como estando mais perto do observador, enquanto a profundidade das arestas horizontais permanece ambígua porque não há disparidade fixa entre as duas imagens retinianas., Dois objetos tridimensionais diferentes são igualmente consistentes com a imagem da retina: uma barra horizontal na frente de uma barra vertical e uma cruz com braços horizontais dobrados para a frente. No entanto, humanos e macacos quase sempre percebem o primeiro (9, 10). O cérebro seleciona uma interpretação entre as possíveis estruturas de superfície.
O córtex temporal inferior (IT) representa o estágio final da via visual crucial para o reconhecimento de objetos. Os neurônios respondem à forma, cor ou textura., Estudos recentes mostram que muitos neurônios de TI também transmitem informações sobre disparidades (11) e gradientes de disparidade (12). Estes resultados levam a uma nova visão de que está envolvido em alguns aspectos da percepção de profundidade. De fato, a atividade de alguns neurônios de TI codifica informações sobre a ordem de profundidade relativa das superfícies, ao invés das dicas locais de disparidade absoluta do estímulo. Por exemplo, uma população de neurônios responde mais fortemente para uma barra horizontal na frente de uma barra vertical que para uma barra vertical na frente de uma barra horizontal, independentemente de cruzados ou uncrossed disparidades são adicionados (Fig., 2). Outras células preferem estruturas de superfície diferentes. Este comportamento dos neurônios IT está em contraste com o dos neurônios v1 seletivos que respondem à disparidade absoluta local (13). Assim, a via de V1 para ela transforma informação sobre disparidade binocular que é baseada na óptica do olho em uma representação perceptualmente relevante de informação sobre a estrutura superficial.
(a) a relação entre o tipo de disparidade e a localização e a ordem de profundidade da superfície percebida., As respostas dos neurônios IT a estes quatro estímulos foram testadas para determinar se sua atividade está correlacionada com a estrutura superficial percebida ou com o tipo de disparidade.
os estudos da percepção da leveza e da percepção da profundidade levam a uma conclusão semelhante sobre a relação entre a actividade cerebral e a percepção visual consciente. Ao invés de ser baseado em atividade neural em uma área especial, a percepção visual envolve computações progressivas espalhadas por várias áreas cerebrais., Ambas as áreas iniciais, como no estudo TMS, e as áreas posteriores, como no estudo da área IT, estão envolvidas na percepção. O sistema visual recupera de forma magistral informações sobre os objetos em nosso ambiente, baseado em parte em processos de integração e normalização e em parte em Probabilidades com fios rígidos do que os objetos são mais susceptíveis de resultar de imagens retinianas particulares.
notas
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↵† a quem os pedidos de reimpressão devem ser endereçados. E-mail: sshimo{at}cns.caltech.edu.,
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Este artigo é um resumo de uma sessão apresentada no terceiro Simpósio Anual “fronteiras Nipo–americanas da ciência”, realizado em 22-24 de setembro de 2000, no centro Arnold e Mabel Beckman das Academias Nacionais de Ciência e Engenharia em Irvine, CA.
abreviaturas
TMS, estimulação magnética transcraniana; IT, córtex temporal inferior