a glimpse into the evolutionary history of African Pigmies: A change of perspective
In The book “African Pygmies” (1986), Luigi Luca Cavalli-Sforza reviews the results of demographic, medical, genetic and anthropological researches initiated in 1966., De acordo com este estudioso, os pigmeus da Suá (ou Mbuti) da floresta de Ituri seriam diretamente descendentes dos ancestrais da maioria—se não Todos—grupos pigmeus, enquanto os Aka da República Centro-Africana teriam sofrido um alto nível de mistura genética com populações vizinhas não-pigmeus. De acordo com esses resultados e apesar de ser incapaz de fornecer evidências formais, Cavalli-Sforza favoreceu a hipótese de uma origem Pigmeia comum com subsequente diversificação, ao contrário da teoria de Hiernaux (1974) de adaptações independentes ao ambiente da floresta tropical.,
Mais de quinze anos após a publicação de “Pigmeus Africanos”, genético aditivo (padrão encontrados inicialmente no Pigmeus Aka foram, ainda, analisadas utilizando sexo-específicos marcadores genéticos (DNA mitocondrial e o cromossomo Y polimorfismos) e assinaturas de sexo viés genético aditivo entre Pigmeus Aka grupos e Não-Pigmeus foram detectados por Destruí-Bisol et al. (2004b), de acordo com as origens etnográficas dos regimes matrimoniais baseados no sexo., A mesma equipe de pesquisa ainda mais a hipótese de uma origem comum de todos os Pigmeus populações e sugeriu, com base em abordagens de simulação e em inferências filogenéticas, que uma primeira separação entre os antepassados dos Pigmeus e Não-Pigmeu populações tomou lugar entre 60.000 30.000 anos atrás, e sugeriu uma forma mais recente de divergência entre os dois Pigmeus grupo de populações que vivem agora na longitudinal extremos da África Central com uma divisão que ocorrem antes de 18.000 anos atrás (Destro-Bisol et al. 2004a; Batini et al. 2007)., Tais estimativas foram posteriormente confirmadas por uma abordagem filogenética usando sequências de DNA mitocondrial em um conjunto mais amplo de população (Quintana-Murci et al. 2008). No entanto, estes estudos não puderam testar formalmente a origem comum ou independente dos pigmeus da África Central utilizando uma abordagem baseada em modelos, uma vez que consideravam um número muito limitado de pigmeus e/ou apenas dois loci não recombinantes específicos do sexo. Estas limitações foram entretanto ultrapassadas.,
de fato, a partir de 2009, avanços fundamentais relativos à reconstrução da história e diversidade das populações Centro-africanas foram alcançados graças à amostragem populacional de alta resolução obtida por equipas interdisciplinares de antropólogos biológicos e culturais. Neste contexto, a estratégia de amostragem populacional de Verdu et al. (2009) benefited from the numerous cultural criteria suggested by cultural anthropologists (e.g. Bahuchet 1992; Hewlett 1996; Joiris 2003). Verdu et al., (2009) coletou mais de 600 amostras de DNA de 9 populações pigmeus que vivem em camarões e Gabão e de 12 populações vizinhas não-pigmeus com as quais os pigmeus mantêm estreitas interações socioeconômicas. Sua análise permitiu i) A quantificação da extensão da diversidade genética autossômica neutra nas populações da África Central Ocidental, II) a investigação da complexa categorização pigmeu/não-pigmeu a partir de uma perspectiva genética e iii) o teste formal de uma origem comum ou independente de numerosas populações de pigmeus da África Central Ocidental através de uma abordagem baseada em modelos.,longe de ser um grupo geneticamente homogêneo de populações, a diversidade genética dos centro-africanos ocidentais é explicada principalmente por distâncias genéticas consideráveis entre pares de populações pigmeus, as populações não-pigmeus muitas vezes não são significativamente diferentes geneticamente umas das outras (Fig. 1). Esta diversidade biológica ecoou a grande diversidade cultural observada nas populações amostradas e desafiou ainda mais a origem comum transmitida pelo uso do termo pigmeu.,
Metric multidimensional scaling (MDS) enredo baseado em pares de população genética diferenças (FST, Weir e Cockerham 1984) calculado usando a 28 de herança autossômica tetranucleotide microsatellite markers genotipada em 9 Pigmeu e 12 Não-Pigmeu populações vizinhas (FST matriz anteriormente publicado no Verdu et al. (2009)). Valores não significativos de FST emparelhados baseados em testes de permutação foram definidos como 0 antes de computar o MDS métrico (Verdu et al., 2009). Para avaliar com precisão como a parcela bidimensional MDS representava as diferenças genéticas da população emparelhada, calculamos a correlação de Spearman entre as distâncias euclidianas entre os pares de populações na parcela MDS e os valores correspondentes da FST genética emparelhada. Obtivemos um Rho Spearman igual a 0,84 (valor p < 10-5). Além disso, descobrimos que a distância Euclidiana calculada entre quaisquer duas populações na parcela MDS forneceu o valor FST correspondente mais ou menos 0,004 em média.,
Pigmeu populações são rotulados em preto como segue: BEZ = Bezan, central de Camarões; CBK = Baka, centro-leste dos Camarões; EBG = Bongo, leste Gabão; EBK = Baka, do sudeste de Camarões; GBK = Baka, norte do Gabão; KOL = Kola, oeste de Camarões; KOY = Koya, nordeste do Gabão; SBG = Bongo, sul Gabão; SBK = Baka, sul de Camarões., Não-Pigmeu populações são rotuladas de cinza da seguinte forma: AKL = Akele, leste Gabão (Bongomo); BGD = Bangando, sudeste de Camarões; CFG = Fang, sul de Camarões; EWD = Ewondo, central de Camarões; GFG = Fang, norte do Gabão; KOT = Kota, central Gabão; NGB = Ngumba, oeste de Camarões; NZE = Nzebi, no sudeste do Gabão; NZI = Nzime, centro-leste dos Camarões; TEK = Teke, leste Gabão; TIK = Tikar, central de Camarões; TSG = Tsogho, central Gabão.,
A linguística afiliação de amostras é baseado principalmente em (Greenberg 1966; Guthrie 1967), lê-se o seguinte: Adamawa-Ubanguian família = (▲); Bantoid Não-Bantu família = (+); Bantu família: A. 70 = (▽); A. 80 = (●); B. 20 = (■); B. 30 = (); B. 30-B. 50 = (); B. 50 = (); B. 70 = (◆).
curiosamente, a diversidade linguística das populações de pigmeus e não-pigmeus da África Central Ocidental não previu as distâncias genéticas computadas entre pares de populações e não-pigmeus vizinhos., Enquanto falam línguas intimamente relacionadas, eles podem ser geneticamente muito distantes um do outro (por exemplo, pigmeus Baka e não-pigmeus Bangando, ver Figura 1). Diferentemente, as populações não pigmeus que falam línguas pertencentes a diferentes famílias linguísticas têm distâncias genéticas pequenas, muitas vezes não significativas (ver Figura 1).além disso, cada população Pigmeia tinha diferentes níveis de mistura genética com seus vizinhos não pigmeus (Patin et al. 2009; Tishkoff et al. 2009; Verdu et al. 2009)., Estes níveis heterogêneos de fluxo gênico assimétrico de não-pigmeus para pigmeus foram encontrados inversamente relacionados com a força das barreiras socioculturais que impedem casamentos entre cada par específico de comunidades vizinhas (Verdu et al. 2009). Estes resultados ilustram como a diversidade de padrões genéticos entre as populações Pigmeias é determinada por fatores sócio-culturais específicos, e mostram como a descrição da diversidade biológica dos pigmeus centro-africanos pode ser tendenciosa quando apenas alguns grupos são analisados.,
Towards The quest of the genetic determination of the differential stature between Pygmies and Non-Pygmies, the work of Becker et al. (2011) é muito promissor. Eles têm mostrado que indivíduos pigmeus que são mais misturados com vizinhos não-pigmeus também são susceptíveis de ser mais altos. Ao analisar os padrões de mistura genética em várias populações pigmeus da África Central Ocidental, eles demonstraram, embora indiretamente, que o fenótipo de estatura diferencial observado entre pigmeus e não-pigmeus tinha uma base genética.,
finalmente, usando microssatélitos autossômicos em todo o genoma e Métodos Computacionais Bayesianos aproximados (ABC) (Beaumont et al. 2002; Cornuet et al. 2008), Verdu et al. (2009) formalmente testou, pela primeira vez, se numerosas populações de pigmeus da África Central Ocidental compartilhavam uma origem comum ou independente, e estimou os tempos de divergência entre as populações., Apesar da grande diferenciação genética entre pigmeus da África Central ocidental, o cenário mais provável parecia ser o de uma divisão muito recente de pigmeus da África Central Ocidental, cerca de 3.000 anos atrás, de uma população ancestral de pigmeus que divergiu de linhagens não-pigmeus 50.000 a 90.000 anos atrás (Verdu et al. 2009). Esta última estimativa sobrepõe-se a estimativas anteriores baseadas em abordagens filogenéticas e de simulação por Destro-Bisol (2004a; 2004b), Batini et al. (2007) and Quintana-Murci et al. (2008).,
uma metodologia similar baseada em modelos foi posteriormente estendida a outros grupos pigmeus da África Central, particularmente no leste, usando sequências autossómicas neutras (Patin et al. 2009) e DNA mitocondrial (Batini et al. 2011). Os resultados mostraram que as populações de pigmeus da África Central Oriental e ocidental, hoje vivendo vários milhares de quilômetros de distância, provavelmente compartilharam uma origem comum há cerca de 20.000 anos, enquanto a divergência entre as populações de pigmeus ancestrais e não-pigmeus ocorreu cerca de 70.000 anos atrás., Ambas as estimativas mostram intervalos de confiança que são consistentes com estudos anteriores baseados em simulação, abordagens filogenéticas e baseadas em modelos (Destro-Bisol et al. 2004a, b, Batini et al. 2007, Quintana-Murci et al. 2008, Verdu et al. 2009).os estudos que mencionamos até agora abordaram a diversidade das populações Centro-africanas no quadro da complexa categorização cultural pigmeu/não-pigmeu e lançaram luz sobre a história evolutiva e de adaptação amplamente desconhecida das populações Centro-africanas., Gostaríamos de salientar aqui que esta pesquisa só foi possível através de uma colaboração proficiente entre biólogos, antropólogos sociais e linguistas. O futuro trabalho multidisciplinar permitirá a cuidadosa reconstrução da história da mistura entre pigmeus e não-pigmeus, como não sabemos quando e como a dinâmica de casamentos entre pigmeus e não-pigmeus evoluiu através da história., Mais especificamente, gostaríamos de avaliar se os padrões de mistura genética mudaram nos tempos pré-coloniais, coloniais e pós-coloniais, a fim de entender como as mudanças nas taxas de fluxo de genes podem ter influenciado os processos de adaptação biológica e genética dessas populações.