Abstract
studiile recente ale percepției vizuale au început să dezvăluie legătura dintre activitatea neuronală din creier și experiența vizuală conștientă. Stimularea magnetică transcraniană a lobului occipital uman perturbă percepția normală a obiectelor în moduri care sugerează că aspecte importante ale percepției vizuale se bazează pe activitatea în zonele corticale vizuale timpurii., Înregistrările realizate cu microelectrozi la animale sugerează că percepția luminozității și profunzimii suprafețelor vizuale se dezvoltă prin calcule efectuate pe mai multe zone ale creierului. Activitatea în zonele anterioare este mai strâns corelată cu proprietățile fizice ale obiectelor, în timp ce neuronii din zonele ulterioare răspund într-o manieră mai asemănătoare cu percepția vizuală.,cercetarea neuroștiințelor din ultimii 40 de ani a arătat că există aproximativ 30 de zone vizuale diferite în creierul primatului și că în aceste zone există fluxuri paralele de procesare și module distincte (1, 2). Dar cum este activitatea neuronală în diferitele domenii legate de percepția noastră vizuală conștientă? Cum poate experiența noastră vizuală unitară să se bazeze pe activitatea neuronală răspândită în fluxuri distincte de procesare în mai multe zone ale creierului? Răspunsurile la aceste întrebări au implicații profunde pentru înțelegerea relației dintre minte și creier., Întrucât mai devreme munca de pionierat a axat pe delimitarea de zone vizuale din creier si neuroni de bază răspuns proprietăți, cercetări recente încercări de a expune roluri diferite domenii juca în percepția și măsura în care există ierarhii vizuale calcule.experiența vizuală conștientă se crede că se bazează pe activitatea din zonele vizuale ale cortexului cerebral, care primesc intrare de la retină. Structurile corticale timpurii sunt organizate topografic în ceea ce privește lumea vizuală., Această topografie poate fi exploatată pentru a investiga rolul diferitelor zone vizuale în percepție. De exemplu, activitatea neuronală în cortexul vizual poate fi blocată local prin stimularea magnetică transcraniană (TMS) și poate fi evaluat efectul asupra percepției vizuale în porțiunea corespunzătoare a câmpului vizual. Kamitani și Shimojo (3) pe scurt (40-80 ms) a prezentat un mare model de grilă pentru observatori umani, și după o întârziere de 80-170 ms, un singur puls de TMS a fost dat în lobul occipital., TMS a determinat observatorii să perceapă un plasture în formă de disc de culoare omogenă în câmpul vizual de pe partea opusă din partea creierului dat TMS (scotom indus de TMS). Când stimulul vizual a fost o grilă compusă din linii paralele, mai degrabă decât o grilă rectilinie, scotomul a fost distorsionat și părea a fi o elipsă cu axa scurtă de-a lungul contururilor. Această distorsiune dependentă de contur pare să reflecte interacțiunile pe distanțe lungi între neuroni care răspund selectiv la orientări similare (4)., Interesant este că culoarea percepută în interiorul scotomului era în concordanță cu cea a fundalului, care a fost prezentată după, nu înainte, grila sau grătarul. Astfel, se pare că se completează înapoi în timp pentru a compensa informațiile locale blocate de TMS. Acesta este doar un exemplu dintr-un corp mare de dovezi care sugerează că activitatea neuronală în cortexul vizual timpuriu este necesară pentru experiența conștientă a percepției și că conexiunile și interacțiunile neuronale la aceste niveluri sunt reflectate în conținutul percepției.,percepția este de fapt mult mai complexă decât o simplă reprezentare topografică a lumii vizuale. Scopul său principal este de a recupera caracteristicile obiectelor externe-un proces numit inferență inconștientă de von Helmholtz (5, 6). Ceea ce vedem este de fapt mai mult decât ceea ce este imaginat pe retină. De exemplu, percepem o lume tridimensională plină de obiecte, în ciuda faptului că există o imagine bidimensională simplă pe fiecare retină. În general, o anumită imagine retiniană poate corespunde mai multor obiecte., De exemplu, un plasture circular de lumină pe retină ar putea rezulta din vizualizarea unui cilindru la capăt sau a unei mingi rotunde din orice perspectivă. Astfel, percepția este inevitabil un proces de rezolvare a ambiguității. Sistemul perceptual atinge, în general, cea mai plauzibilă interpretare globală a intrării retinei prin integrarea indiciilor locale, așa cum va fi ilustrat în cazul percepției ușoare în continuare.fotografiile alb-negru arată clar că ușurința transmite o mulțime de informații., Percepția luminozității este departe de o reprezentare” pixel-cu-pixel ” a nivelului de lumină pe retină. Este de fapt puternic influențată de context. Astfel, o bucată de hârtie gri apare mai închisă dacă este înconjurată de alb decât negru (Fig. 1a). Deși această abatere a percepției ușoare de la realitatea fizică ar putea părea a fi un caz de eroare perceptuală, interacțiunile spațiale care stau la baza acesteia pot avea un scop perceptual important. Noi percepem luminozitatea suprafeței ca fiind constantă în schimbările surprinzător de mari ale iluminării ambientale, un fenomen numit Constanța luminozității., În acest exemplu, ca și în alte cazuri de constanță perceptuală, condițiile de iluminare și vizualizare afectează imaginea retiniană a obiectelor, iar integrarea spațială extinsă și normalizarea sunt efectuate pentru a recupera atributele constante ale obiectelor în sine.
(A) inducția ușoară. Micile pătrate gri sunt identice, dar cel înconjurat de negru pare mai ușor decât pătratul înconjurat de alb. (B) răspunsul unui neuron V1 la un stimul de inducție ușoară., Câmpul receptiv al neuronului era centrat pe un pătrat gri uniform. Luminanța zonei înconjurătoare a fost modulată sinusoidal. Răspunsul celulei a fost sincronizat cu modularea surround și corelat cu ușurința percepută a patch-ului central, chiar dacă nimic nu sa schimbat în câmpul receptiv. în ce moment al căii vizuale de la retină la numeroasele zone vizuale corticale activitatea neuronală se corelează cu ceea ce percepem?, Neuronii din retină, cortexul vizual primar (V1) și zonele corticale de nivel superior contribuie la percepție în mod egal? Sau, în schimb, percepția are un locus specific în creier? Pentru a aborda aceste întrebări, Paradiso și colegii (7, 8) evaluează calculele pe care neuronii le efectuează în diferite zone vizuale și măsura în care răspunsurile neuronale se corelează fie cu atributele fizice, fie cu cele perceptuale ale obiectelor. Ei au descoperit că răspunsurile neuronilor din retină și talamusul vizual depind de nivelul luminii, dar nu se corelează cu ușurința percepută., Acești neuroni par să codifice în primul rând informații despre localizarea contururilor în scena vizuală. Numai în V1 s-au găsit celule care au avut răspunsuri corelate cu ușurința percepută (Fig. 1b). Ei au descoperit, de asemenea, că răspunsul mediu al neuronilor în V1 este constanta ușoară. Astfel, răspunsul neuronilor este relativ imun la schimbările în iluminarea generală-o proprietate fără de care ușurința ar avea o valoare comportamentală mică., Aceste constatări sugerează că informațiile despre luminozitate sunt reprezentate în mod explicit în cortexul vizual și că răspunsurile corelate cu percepția vizuală se construiesc în etape pe mai multe zone vizuale. Rezultatele combinate cu constatările din alte laboratoare sugerează că procesarea vizuală timpurie se concentrează pe extragerea contururilor obiectului, etapele secundare de procesare sunt implicate în calculul luminozității și prelucrarea ulterioară atribuie culoarea obiectelor.,după cum am menționat anterior, sistemul vizual are sarcina dificilă de a înțelege o lume tridimensională complexă din imagini bidimensionale pe fiecare retină. Imaginile obiectelor aflate la altă distanță decât la planul de fixare sunt proiectate în poziții relative diferite pe cele două retine. Diferența de poziție relativă, numită disparitate binoculară, oferă un indiciu important pentru calculul distanței creierului. Cu toate acestea, percepția la distanță este mult mai mare decât interpretarea disparității binoculare., Luați în considerare o imagine retiniană a unei cruci cu disparități încrucișate (disparități care duc la percepția obiectelor mai aproape decât planul de fixare) adăugate la capetele brațelor orizontale. Din cauza disparităților, marginile verticale ale brațelor orizontale pot fi determinate fără echivoc ca fiind mai aproape de observator, în timp ce adâncimea marginilor orizontale rămâne ambiguă, deoarece nu există o disparitate fixă între cele două imagini retiniene., Două obiecte tridimensionale diferite sunt la fel de compatibile cu imaginea retinei: o bară orizontală în fața unei bare verticale și o cruce cu brațele orizontale îndoite înainte. Cu toate acestea, oamenii și maimuțele percep aproape întotdeauna primele (9, 10). Creierul Selectează o interpretare între posibilele structuri de suprafață.cortexul temporal inferior (IT) reprezintă etapa finală a căii vizuale cruciale pentru recunoașterea obiectelor. Neuronii din ea răspund la formă, culoare sau textură., Studii recente arată că mulți neuroni IT transmit, de asemenea, informații despre disparități (11) și gradienți de disparitate (12). Aceste constatări conduc la o nouă viziune că este implicată în unele aspecte ale percepției profunde. Într-adevăr, activitatea unor neuroni it codifică informații despre ordinea relativă a adâncimii suprafețelor, mai degrabă decât indicii locale de disparitate absolută ale stimulului. De exemplu, o populație de neuroni IT răspunde mai puternic la o bară orizontală din fața unei bare verticale decât la o bară verticală din fața unei bare orizontale, indiferent dacă se adaugă disparități încrucișate sau netratate (Fig., 2). Alte celule preferă structuri de suprafață diferite. Acest comportament al neuronilor IT este în contrast cu cel al neuronilor v1 selectivi de disparitate care răspund la disparitatea absolută locală (13). Astfel, calea de la V1 la ea transformă informațiile despre disparitatea binoculară care se bazează pe optica ochiului într-o reprezentare perceptuală relevantă a informațiilor despre structura suprafeței.
(A) relația dintre tipul disparității și locația și ordinea adâncimii suprafeței percepute., Răspunsurile neuronilor IT la acești patru stimuli au fost testate pentru a determina dacă activitatea lor se corelează cu structura de suprafață percepută sau cu tipul de disparitate.studiile privind percepția ușoară și percepția profundă conduc la o concluzie similară cu privire la relația dintre activitatea creierului și percepția vizuală conștientă. Mai degrabă decât să se bazeze pe activitatea neuronală într-o zonă specială, percepția vizuală implică calcule progresive răspândite în mai multe zone ale creierului., Atât zonele timpurii, ca și în studiul TMS, cât și zonele ulterioare, ca și în studiul zonei IT, sunt implicate în percepție. Sistemul vizual recuperează cu măiestrie informații despre obiectele din mediul nostru bazat parțial pe procesele de integrare și normalizare și parțial pe probabilitățile hard-wired ale obiectelor care sunt cel mai probabil să rezulte din anumite imagini retiniene.
note de subsol
-
↵† cui trebuie adresate cererile de retipărire. E-mail: sshimo{at}cns.caltech.edu.,această lucrare este un rezumat al unei sesiuni prezentate în cadrul celui de–al treilea simpozion anual Japanese-American Frontiers of Science, care a avut loc în perioada 22-24 septembrie 2000, la Centrul Arnold and Mabel Beckman al Academiilor Naționale de știință și Inginerie din Irvine, CA.
abrevieri
TMS, stimulare magnetică transcraniană; ea, cortexul temporal inferior
