Introducere
Organisme trăiesc într-o comunitate ecologică, care este definit ca un ansamblu de populații de cel puțin două specii diferite care interacționează direct și indirect într-o anumită zonă geografică (Agrawal et al. 2007; Ricklefs 2008; Brooker și colab. 2009). Interacțiunile speciilor constituie baza pentru multe proprietăți și procese ecosistemice, cum ar fi ciclismul nutrienților și straturile alimentare., Natura acestor interacțiuni poate varia în funcție de contextul evolutiv și de condițiile de mediu în care apar. Ca urmare, ecologice interacțiunile dintre organismele individuale și a întregii specii sunt adesea dificil să se definească și să măsoare și sunt frecvent depinde de scară și de contextul interacțiunilor (Harrison & Cornell 2008; Ricklefs 2008; Brooker et al. 2009). Cu toate acestea, există mai multe clase de interacțiuni între organisme care se găsesc în multe habitate și ecosisteme., Utilizarea acestor clase de interacțiuni ca cadru atunci când studiază o comunitate ecologică permite oamenilor de știință să descrie procesele și ajutoarele naturale în prezicerea modului în care modificările umane ale lumii naturale pot afecta proprietățile și procesele ecosistemului.
la cel mai gros nivel, interacțiunile ecologice pot fi definite fie ca intra-specifice, fie ca inter-specifice. Interacțiunile Intra-specifice sunt cele care apar între indivizi din aceeași specie, în timp ce interacțiunile care apar între două sau mai multe specii se numesc interacțiuni inter-specifice., Cu toate acestea, deoarece majoritatea speciilor apar în cadrul comunităților ecologice, aceste interacțiuni pot fi afectate și influențate indirect de alte specii și interacțiunile lor. Cele care vor fi discutate în acest articol sunt concurența, prădarea, ierbivoria și simbioza. Acestea nu sunt singurele tipuri de interacțiuni ale speciilor, ci doar cele mai studiate — și toate sunt părți ale unei rețele mai mari de interacțiuni care alcătuiesc relațiile complexe care apar în natură.,concurența este de obicei considerată interacțiunea indivizilor care concurează pentru o resursă comună care este în ofertă limitată, dar, în general, poate fi definită ca interacțiunea directă sau indirectă a organismelor care duce la o schimbare în fitness atunci când organismele împărtășesc aceeași resursă. Rezultatul are, de obicei, efecte negative asupra concurenților mai slabi. Există trei forme majore de concurență. Două dintre ele, concurența de interferență și concurența de exploatare, sunt clasificate drept concurență reală. O a treia formă, concurența aparentă, nu este., Concurența de interferență are loc direct între indivizi, în timp ce concurența de exploatare și concurența aparentă apar indirect între indivizi (Holomuzki et. al 2010) (Figura 1).
când un individ modifică direct comportamentul care atinge resursele altor indivizi, interacțiunea este considerată concurență de interferență. De exemplu, atunci când o gorilă masculină interzice altor bărbați să acceseze un partener prin utilizarea agresiunii fizice sau a afișărilor de agresiune, masculul dominant modifică direct comportamentul de împerechere al altor bărbați., Acesta este, de asemenea, un exemplu de interacțiune intra-specifică. Competiția de exploatare are loc atunci când indivizii interacționează indirect în timp ce concurează pentru resurse comune, cum ar fi Teritoriul, prada sau hrana. Pur și simplu, utilizarea resursei de către o persoană va scădea suma disponibilă pentru alte persoane. Fie prin interferență, fie prin exploatare, în timp un concurent superior poate elimina unul inferior din zonă, ceea ce duce la excluderea competitivă (Hardin 1960)., Rezultatele concurenței dintre două specii pot fi prezise folosind ecuații, iar unul dintre cele mai cunoscute este modelul Lotka-Volterra (Volterra 1926, Lotka 1932). Acest model se referă la densitatea populației și capacitatea de transport a două specii între ele și include efectul lor general asupra celuilalt. Cele patru rezultate ale acestui model sunt: 1) specia a exclude în mod competitiv specia B; 2) specia B exclude în mod competitiv specia A; 3) oricare dintre specii câștigă în funcție de densitățile populației; sau 4) coexistența are loc., Speciile pot supraviețui împreună dacă intra-specifice sunt mai puternice decât concurența inter-specifică. Aceasta înseamnă că fiecare specie își va inhiba propria creștere a populației înainte de a o inhiba pe cea a concurentului, ducând la coexistență.un alt mecanism de evitare a excluziunii competitive este adoptarea unei istorii alternative de viață și a unor strategii de dispersie, care de obicei sunt consolidate prin selecție naturală. Acest mecanism reduce interacțiunile competitive și crește oportunitățile de colonizare și achiziție de nutrienți noi., Succesul acestui lucru depinde adesea de evenimente (cum ar fi tulburările de maree, inundații sau incendii) care creează oportunități de dispersare și de achiziție a nutrienților. Luați în considerare faptul că speciile de plante A sunt mai eficiente decât speciile de plante B la absorbția nutrienților, dar planta B este un dispersor mai bun. În acest exemplu, resursa concurențială este nutrienții, dar achiziția de nutrienți este legată de disponibilitate. Dacă o perturbare deschide un nou spațiu pentru colonizare, planta B este de așteptat să sosească mai întâi și să-și mențină prezența în comunitate până când planta A ajunge și începe să concureze cu planta B., În cele din urmă planta A va concura planta B, probabil prin creșterea mai rapidă, deoarece planta A este mai eficientă la achiziția de nutrienți. Cu o creștere a populației de plante A, Populația de plante B va scădea, și având în vedere suficient timp, pot fi excluse din acea zonă. Excluderea plantei B poate fi evitată dacă o perturbare locală (de exemplu, incendii de prerie) deschide în mod constant noi oportunități (spațiu) pentru colonizare., Acest lucru se întâmplă adesea în natură și, astfel, perturbarea poate echilibra interacțiunile competitive și poate preveni excluderea competitivă prin crearea de patch-uri care vor fi ușor colonizate de specii cu strategii de dispersie mai bune (Roxburgh et al. 2004) (Figura 2). Succesul transferului de dispersie față de achiziția de nutrienți depinde, totuși, de frecvența și proximitatea spațială (sau cât de aproape sunt) a evenimentelor de perturbare în raport cu ratele de dispersie ale indivizilor din speciile concurente., Coexistența poate fi realizată atunci când apar tulburări la o frecvență sau distanță care permite menținerea concurentului mai slab, dar adesea mai bine dispersat, într-un habitat. Dacă perturbația este prea frecvente inferioare concurent (mai bine disperser) câștigă, dar dacă tulburarea este rară apoi superior concurent încet outcompetes inferior concurent, care rezultă în excludere competitivă. Aceasta este cunoscută sub numele de ipoteza perturbării intermediare (Horn 1975, Connell 1978).,
concurența aparentă apare atunci când doi indivizi care nu concurează direct pentru resurse se afectează indirect prin faptul că sunt pradă aceluiași prădător (Hatcher et al. 2006). Luați în considerare un șoim (prădător, vezi mai jos) care vânează atât veverițe, cât și șoareci., În această relație, dacă populația de veverițe crește, atunci populația de șoarece poate fi afectată pozitiv, deoarece mai multe veverițe vor fi disponibile ca pradă pentru șoimi. Cu toate acestea, o populație crescută de veverițe poate duce în cele din urmă la o populație mai mare de șoimi care necesită mai multă pradă, afectând negativ șoarecii prin creșterea presiunii de pradă pe măsură ce populația de veverițe scade. Efectul opus ar putea apărea și printr-o scădere a resurselor alimentare pentru prădător., Dacă populația de veverițe scade, aceasta poate duce indirect la o reducere a populației de șoarece, deoarece acestea vor fi sursa de hrană mai abundentă pentru șoimi. Concurența aparentă poate fi dificil de identificat în natură, adesea din cauza complexității interacțiunilor indirecte care implică mai multe specii și schimbarea condițiilor de mediu.prădarea necesită ca un individ, prădătorul, să ucidă și să mănânce un alt individ, prada (Figura 3)., În cele mai multe exemple ale acestei relații, prădătorul și Prada sunt ambele animale; cu toate acestea, protozoarele sunt cunoscute că pradă pe bacterii și alte protozoare, iar unele plante sunt cunoscute pentru a prinde și digera insectele (de exemplu, planta pitcher) (Figura 4). De obicei, această interacțiune are loc între specii (inter-specifice); dar când apare într-o specie (intra-specifică) este canibalism. Canibalismul este de fapt destul de comun atât în straturile alimentare acvatice, cât și în cele terestre (Huss et al. 2010; Greenwood și colab. 2010)., Adesea apare atunci când resursele alimentare sunt rare, forțând organismele din aceeași specie să se hrănească reciproc. În mod surprinzător, acest lucru poate beneficia de fapt specia (deși nu prada) în ansamblu prin susținerea populației prin perioade de resurse limitate, permițând simultan resurselor limitate să revină prin presiunea redusă de hrănire (Huss et al. 2010). Relația prădător-pradă poate fi complexă prin adaptări sofisticate atât de prădători, cât și de pradă, în ceea ce a fost numită „rasă evolutivă a înarmărilor.,”Adaptările tipice de ruinare sunt dinții și ghearele ascuțite, stingerii sau otrava, corpurile rapide și agile, colorarea camuflajului și acuitatea olfactivă, vizuală sau aurală excelentă. Speciile de pradă au evoluat o varietate de apărare, inclusiv sincronismul comportamental, morfologic, fiziologic, mecanic, istoric de viață și apărarea chimică pentru a evita să fie pradă (Aaron, Farnsworth et al. 1996, 2008).
2006). O diferență importantă între erbivorie și prădare este că erbivoria nu duce întotdeauna la moartea individului. Erbivoria este adesea fundamentul rețelelor alimentare, deoarece implică consumul producătorilor primari (organisme care transformă energia luminii în energie chimică prin fotosinteză)., Erbivorele sunt clasificate pe baza părții plantei consumate. Granivorele mănâncă semințe; grazerii mănâncă ierburi și arbuști mici; browserele mănâncă frunze din copaci sau arbuști; iar frugivorele mănâncă fructe. Plantele, ca și Prada, au evoluat și adaptări la erbivorie. Toleranța este capacitatea de a minimiza efectele negative rezultate din erbivor, în timp ce rezistența înseamnă că plantele folosesc apărarea pentru a evita consumul., Fizice (de exemplu, spini, material dur, substanțe lipicioase) și adaptări chimice (de exemplu, toxine iritante pe structurile de perforare și substanțe chimice cu gust rău în frunze) sunt două tipuri comune de apărare a plantelor (Gurevitch et al. 2006) (Figura 5).
Simbioză: Mutualism, Commensalism și Parazitism
Simbioza este o interacțiune caracterizată prin două sau mai multe specii care trăiesc în mod intenționat în contact direct cu fiecare alte. Termenul „simbioză” include o gamă largă de interacțiuni de specii, dar de obicei se referă la trei tipuri majore: mutualism, comensalism și parazitism. Mutualismul este o interacțiune simbiotică în care ambii sau toți indivizii beneficiază de relație. Mutualismul poate fi considerat obligatoriu sau facultativ., (Fiți conștienți că uneori termenul „simbioză” este folosit în mod specific pentru a însemna mutualism.) Speciile implicate în mutualismul obligatoriu nu pot supraviețui fără relație, în timp ce speciile facultative mutualiste pot supraviețui individual atunci când sunt separate, dar adesea nu la fel de bine (Aaron et al. 1996). De exemplu, furnicile de frunze și anumite ciuperci au o relație mutuală obligatorie. Larvele de furnici mănâncă doar un fel de ciuperci, iar ciupercile nu pot supraviețui fără îngrijirea constantă a furnicilor. Ca urmare, activitățile coloniilor se învârt în jurul cultivării ciupercilor., Acestea îi furnizează material de frunze digerat, pot simți dacă o specie de frunze este dăunătoare ciupercilor și o păstrează fără dăunători (Figura 6). Un bun exemplu de relație facultativă mutuală se găsește între ciupercile micorizale și rădăcinile plantelor. S-a sugerat că 80% din plantele vasculare formează relații cu ciupercile micorizale (Deacon 2006). Cu toate acestea, relația poate deveni parazitară atunci când mediul ciupercilor este bogat în nutrienți, deoarece planta nu mai oferă un beneficiu (Johnson et al. 1997)., Astfel, natura interacțiunilor dintre două specii este adesea relativă la condițiile abiotice și nu întotdeauna ușor de identificat în natură.
Commensalism este o interacțiune în care unul beneficii individuale, în timp ce celălalt este nici ajutat nici lezate. De exemplu, orhideele (Exemple de epifite) găsite în pădurile tropicale cresc pe ramurile copacilor pentru a accesa lumina, dar prezența orhideelor nu afectează copacii (Figura 7). Comensalismul poate fi dificil de identificat, deoarece individul care beneficiază poate avea efecte indirecte asupra celuilalt individ care nu sunt ușor vizibile sau detectabile., Dacă orhideea din exemplul anterior a crescut prea mare și a rupt ramura sau a umbrit copacul, atunci relația ar deveni parazitară.
Parazitism apare atunci când un individ, parazit, beneficiază de o altă persoană, la gazdă, în timp ce afecta gazdă în proces. Paraziții se hrănesc cu țesut gazdă sau fluide și pot fi găsiți în (endoparaziți) sau în afara (ectoparaziți) corpului gazdă (Holomuzki et al. 2010). De exemplu, diferite specii de căpușe sunt ectoparazite comune la animale și la oameni. Parazitismul este un bun exemplu al modului în care sunt integrate interacțiunile speciilor., Paraziții de obicei nu-și ucid gazdele, dar le pot slăbi în mod semnificativ; provocând indirect moartea gazdei prin boală, efecte asupra metabolismului, scăderea sănătății generale și creșterea potențialului de prădare (Holomuzki et al. 2010). De exemplu, există un trematode care parazitează anumiți melci acvatici. Melcii infectați își pierd o parte din comportamentul lor caracteristic și vor rămâne pe vârfurile rocilor din pâraie unde mâncarea este inadecvată și chiar și în timpul vârfurilor activității păsărilor de apă, făcându-le pradă ușoară pentru păsări (Levri 1999)., În plus, parazitismul speciilor de pradă poate modifica indirect interacțiunile prădătorilor asociați, ale altor pradă ale prădătorilor și ale propriei lor pradă. Atunci când un parazit influențează interacțiunea competitivă dintre două specii, se numește concurență mediată de parazit (figura 8). Parazitul poate infecta una sau ambele specii implicate (Hatcher et al. 2006). De exemplu, parazitul malariei Plasmodium azurophilum diferențiat infectează două șopârlă de specii găsite în Caraibe, Anolis gingivinius și Anolis wattsi. A. gingivinius este un concurent mai bun decât A., wattsi dar este sensibil la P. azurophilum, în timp ce A. wattsi rareori contracte de parazit. Aceste șopârle se găsesc coexistând numai atunci când parazitul este prezent, ceea ce indică faptul că parazitul scade capacitatea competitivă a lui A. gingivinius’ (Schall 1992). În acest caz, parazitul previne excluderea competitivă, menținând astfel diversitatea speciilor în acest ecosistem.
Sumar
specii interacțiuni discutate mai sus sunt doar unele dintre cunosc interacțiuni care au loc în natură și pot fi dificil de identificat, deoarece acestea pot influența direct sau indirect alte angajamente intra-specifice și inter-interacțiuni specifice., În plus, rolul factorilor abiotici adaugă complexitate interacțiunilor speciilor și modului în care le înțelegem. Adică, interacțiunile speciilor fac parte din cadrul care formează complexitatea comunităților ecologice. Interacțiunile speciilor sunt extrem de importante în modelarea dinamicii comunității., Sa crezut inițial că concurența a fost forța motrice a structurii comunității, dar acum se înțelege că toate interacțiunile discutate în acest articol, împreună cu efectele lor indirecte și variația răspunsurilor în interiorul și între specii, definesc comunitățile și ecosistemele (Agrawal 2007).
