en inblick i den evolutionära historien om afrikanska pygméer: en förändring av perspektiv
i boken ”African pygmies” (1986) granskar Luigi Luca Cavalli-Sforza resultaten av demografiska, medicinska, genetiska och antropologiska undersökningar som initierades 1966., Enligt denna forskare skulle sua (eller Mbuti) pygméer från Ituri-skogen direkt härstamma från förfäderna till de flesta—om inte alla-Pygmingrupper, medan Aka från Centralafrikanska republiken skulle ha genomgått en hög nivå av genetisk blandning med icke-Pygmiga grannpopulationer. Enligt sådana resultat och samtidigt som de inte kunde tillhandahålla formella bevis, förespråkade Cavalli-Sforza hypotesen om ett gemensamt Pygmé ursprung med efterföljande diversifiering, i motsats till teorin om hiernaux (1974) av oberoende anpassningar till regnskogen miljön.,
mer än femton år efter publiceringen av ”afrikanska pygméer” har det genetiska blandningsmönstret som ursprungligen hittades i Aka-Pygméerna analyserats ytterligare med hjälp av könsspecifika genetiska markörer (mitokondriellt DNA och Y-kromosompolymorfism) och signaturer av könsorienterad genetisk blandning mellan Aka Pygmingrupper och icke-pygméer har upptäckts av Destro-Bisol et al. (2004b), i samförstånd med det etnografiska ursprunget till sex partiska makar., Samma forskargrupp antog vidare ett gemensamt ursprung för alla Pygmypopulationer och föreslog, på grundval av simuleringsmetoder och på fylogenetiska slutsatser, att en första separation mellan förfäderna till Pygmy och icke-pygmypopulationer ägde rum mellan 60.000 och 30,000 år sedan och föreslog en nyare divergens mellan de två pygmygruppen av populationer som nu lever i Centralafrikas längsgående extremiteter med en uppdelning som inträffade före 18,000 år sedan (Destro-Bisol et al. 2004a; Batini et al. 2007)., Sådana uppskattningar bekräftades senare av ett fylogenetiskt tillvägagångssätt med hjälp av mitokondriella DNA-sekvenser på en bredare befolkningsuppsättning (Quintana-Murci et al. 2008). Dessa studier kunde dock inte formellt testa det gemensamma eller oberoende ursprunget för Centralafrikanska pygméer med hjälp av en modellbaserad metod, eftersom de ansåg ett mycket begränsat antal Pygmépopulationer och/eller endast två icke-rekombinerande könsspecifika loci. Dessa begränsningar har sedan dess övervunnits.,
Från och med 2009 har grundläggande framsteg när det gäller återuppbyggnaden av Centralafrikanska befolkningars historia och mångfald uppnåtts tack vare den högupplösta befolkningsprovtagningen som erhållits av tvärvetenskapliga grupper av biologiska och kulturella antropologer. I detta sammanhang är populationsprovtagningsstrategin för Verdu et al. (2009) gynnades av de många kulturella kriterier som föreslagits av kulturantropologer (t.ex. Bahuchet 1992; Hewlett 1996; Joiris 2003). Verdu et al., (2009) samlades mer än sex hundra DNA-prover från 9 Pygmépopulationer som bor i Kamerun och Gabon och från 12 icke-pygmé angränsande populationer med vilka pygméer upprätthåller nära socioekonomiska interaktioner. Deras analys möjliggjorde i) kvantifiering av omfattningen av autosomal neutral genetisk mångfald i västra Centralafrikanska populationer, ii) undersökning av den komplexa Pygmy/icke-Pygmy kategorisering ur ett genetiskt perspektiv och iii) det formella testet av ett gemensamt eller oberoende ursprung av många västerländska Centralafrikanska Pygmypopulationer genom en modellbaserad strategi.,
långt ifrån att vara en genetiskt homogen grupp av populationer förklaras den genetiska mångfalden hos västerländska Centralafrikaner huvudsakligen av betydande genetiska avstånd mellan par av Pygmpopulationer, och icke-Pygmpopulationer är ofta inte signifikant genetiskt annorlunda än varandra (Fig. 1). Denna biologiska mångfald gav uttryck för den stora kulturella mångfald som observerats i de populationer som ingick i urvalet och ifrågasatte ytterligare det gemensamma ursprung som förmedlades genom användningen av den generella benämningen Pygmy.,
Metric multidimensional scaling (MDS) plot baserad på parvis population genetiska dissimilariteter (FST, Weir och Cockerham 1984) beräknas med hjälp av 28 autosomala tetranukleotid mikrosatellit markörer genotypade i 9 Pygmy och 12 icke-Pygmy angränsande populationer (FST matrix tidigare publicerad i Verdu et al. – herr talman! (2009)). Icke-signifikanta parvisa FST-värden baserade på permutationstester sattes till 0 innan de metriska MDS beräknades (Verdu et al., 2009). För att utvärdera hur exakt den tvådimensionella MDS-tomten representerade den parvisa populationsgenetiska dissimilariteten, beräknade vi Spjutkorrelationen mellan de euklidiska avstånden mellan par av populationer på MDS-tomten och motsvarande värden för parvis genetisk FST. Vi fick en Spearmans rho lika med 0,84 (p-värde < 10-5). Dessutom fann vi att det euklidiska avståndet beräknat mellan två populationer på MDS-tomten gav motsvarande FST-värde plus eller minus 0.004 i genomsnitt.,
Pygmépopulationer är märkta i svart enligt följande: BEZ = Bezan, centrala Kamerun; CBK = Baka, centrala östra Kamerun; EBG = Bongo, östra Gabon; EBK= Baka, sydöstra Kamerun; GBK = Baka, Norra Gabon; KOL= Kola, västra Kamerun; KOY = Koya, nordöstra Gabon; SBG = Bongo, södra Gabon; SBK= Baka, södra Kamerun., Icke-Pygmy populationer är märkta med grå färg enligt följande: AKL = Akele, östra Gabon (Bongomo); BGD = Bangando, sydöstra Kamerun; CFG = Fang, södra Kamerun; ewd: n = Ewondo, centrala Kamerun; GFG = Fang, norra Gabon; KOT = Kota, central Gabon; NGB = Ngumba, västra Kamerun; NZE = Nzebi, sydöstra Gabon; NZI = Nzime, central-östra Kamerun; TEK = Teke, östra Gabon; TIK = Tikar, centrala Kamerun; GTS = Tsogho, central Gabon.,
Den språkliga tillhörighet av prover är främst baserad på (Greenberg 1966; Guthrie 1967) lyder som följer: Adamawa-Ubanguian familj = (▲); Bantoid Icke-Bantu familj = ( + ) Bantu familj: A. 70 = (▽); A. 80 = (●); B. 20 = (■); B. 30 = (); B. 30-B. 50 = (); B. 50 = (); B. 70 = (◆).
intressant, den språkliga mångfalden av Västra Centralafrikanska Pygmé och icke-Pygmépopulationer förutspådde inte de genetiska avstånden som beräknats bland par av populationer och icke-pygmé grannar., Medan de talar närbesläktade språk kan de vara genetiskt mycket avlägsna från varandra (t.ex. Baka Pygmies och Bangando Non-Pygmies, se figur 1). På olika sätt har icke-Pygmépopulationer som talar språk som tillhör olika språkfamiljer små, ofta inte signifikanta, genetiska avstånd (se figur 1).
dessutom hade varje Pygmépopulation olika nivåer av genetisk blandning med sina icke-Pygmé grannar (Patin et al. 2009, Tishkoff m.fl. 2009; Verdu et al. 2009)., Dessa heterogena nivåer av asymmetriskt genflöde från icke-pygméer till pygméer hittades omvänt relaterade till styrkan hos sociokulturella hinder som hindrar intermarriages mellan varje specifikt par närliggande samhällen (Verdu et al. 2009). Dessa resultat illustrerar hur mångfalden av genetiska mönster över Pygmépopulationer bestäms av specifika sociokulturella faktorer och visar hur beskrivningen av den biologiska mångfalden av Centralafrikanska pygméer kan vara partisk när endast ett fåtal grupper analyseras.,
mot strävan efter genetisk bestämning av differentialstaturen mellan pygméer och icke-pygméer, Becker et als arbete. (2011) är mycket lovande. De har visat att Pygmy individer som är mer blandas med icke-Pygmy grannar är också sannolikt att vara högre. Genom att analysera mönster av genetisk blandning över flera Västra Centralafrikanska Pygmépopulationer, de visade, men indirekt, att differentialstatur fenotyp observerades mellan pygméer och icke-pygméer hade en genetisk grund.,
Slutligen, med hjälp av genome-wide autosomala mikrosatelliter och Ungefärliga Bayesiansk Beräkning (ABC) metoder (Beaumont et al. 2002; Cornuet m.fl. 2008), Verdu et al. (2009) formellt testade för första gången om många Västra Centralafrikanska Pygmépopulationer delade ett gemensamt eller oberoende ursprung och uppskattade divergenstiderna mellan populationerna., Trots den breda genetiska differentieringen bland Västra Centralafrikanska pygméer, det mest sannolika scenariot tycktes vara att en mycket ny uppdelning av Västra Centralafrikanska pygméer, cirka 3000 år sedan, från en förfäders pygmé befolkning som skilde sig från icke-Pygmé lineages 50,000 till 90,000 år sedan (Verdu et al. 2009). Denna senare uppskattning överlappar tidigare uppskattning baserad på simulerings-och fylogenetiska metoder av Destro-Bisol (2004a; 2004b), Batini et al. (2007) och Quintana-Murci et al. (2008).,
en liknande modellbaserad metod utvidgades senare till andra Centralafrikanska Pygmingrupper, särskilt i öst, med neutrala autosomala sekvenser (Patin et al. 2009) och mitokondriellt DNA (Batini et al. 2011). Resultaten visade att östra och västra Centralafrikanska Pygmépopulationer, som idag lever flera tusen kilometer från varandra, troligen delade ett gemensamt ursprung för cirka 20 000 år sedan, medan skillnaderna mellan de förfädernas Pygmé och icke-Pygmépopulationer inträffade för omkring 70 000 år sedan., Båda uppskattningarna visar konfidensintervall som överensstämmer med tidigare studier baserade på simulerings -, fylogenetiska och modellbaserade tillvägagångssätt (Destro-Bisol et al. 2004a,b, Batini et al. 2007, Quintana-Murci et al. 2008, Verdu et al. 2009).
de studier som vi hittills nämnde tog upp mångfalden hos Centralafrikanska populationer inom ramen för den komplexa kulturella kategoriseringen Pygmy/Non-Pygmy och belyste den allmänt okända evolutionära och anpassningshistorien för Centralafrikanska populationer., Vi vill här betona att denna forskning endast möjliggjordes genom ett skickligt samarbete mellan biologer, Socialantropologer och lingvister. Framtida tvärvetenskapligt arbete kommer att möjliggöra en noggrann återuppbyggnad av historien om blandning mellan pygméer och icke-pygméer, eftersom vi inte vet när och hur dynamiken i intermarkier mellan pygméer och icke-pygméer har utvecklats genom historien., Mer specifikt skulle vi vilja bedöma om genetiska blandningsmönster har förändrats över prekoloniala, koloniala och postkoloniala tider, för att förstå hur förändringar i genflödeshastigheterna kan ha påverkat de biologiska och genetiska anpassningsprocesserna hos dessa populationer.