Inledning
organismer lever inom ett ekologiskt samhälle, som definieras som en samling av populationer av minst två olika arter som interagerar direkt och indirekt inom ett definierat geografiskt område (Agrawal et al. 2007; Ricklefs 2008; Brooker et al. 2009). Artinteraktioner utgör grunden för många ekosystemegenskaper och processer som näringscykling och matbanor., Arten av dessa interaktioner kan variera beroende på det evolutionära sammanhanget och miljöförhållandena där de uppstår. Som ett resultat är ekologiska interaktioner mellan enskilda organismer och hela arter ofta svåra att definiera och mäta och är ofta beroende av interaktionens omfattning och sammanhang (Harrison & Cornell 2008; Ricklefs 2008; Brooker et al. 2009). Det finns dock flera klasser av interaktioner mellan organismer som finns i många livsmiljöer och ekosystem., Med hjälp av dessa klasser av interaktioner som en ram när man studerar ett ekologiskt samhälle kan forskare beskriva naturligt förekommande processer och hjälpmedel för att förutsäga hur mänskliga förändringar i den naturliga världen kan påverka ekosystemegenskaper och processer.
på den grövsta nivån kan ekologiska interaktioner definieras som antingen intraspecifika eller interspecifika. Intraspecifika interaktioner är de som uppträder mellan individer av samma art, medan interaktioner som uppstår mellan två eller flera arter kallas interspecifika interaktioner., Men eftersom de flesta arter förekommer inom ekologiska samhällen kan dessa interaktioner påverkas av och indirekt påverka andra arter och deras interaktioner. De som kommer att diskuteras i denna artikel är konkurrens, predation, herbivory och symbios. Dessa är inte de enda typerna av artinteraktioner, bara de mest studerade — och de är alla delar av ett större nätverk av interaktioner som utgör de komplexa relationer som förekommer i naturen.,
konkurrens
konkurrens anses oftast samspelet mellan individer som vie för en gemensam resurs som är i begränsad tillgång, men mer allmänt kan definieras som direkt eller indirekt interaktion mellan organismer som leder till en förändring i fitness när organismerna delar samma resurs. Resultatet har vanligtvis negativa effekter på de svagare konkurrenterna. Det finns tre stora former av konkurrens. Två av dem, interferenskonkurrens och exploateringskonkurrens, kategoriseras som verklig konkurrens. En tredje form, uppenbar konkurrens, är inte., Interferens konkurrensen sker direkt mellan individer, medan exploatering konkurrens och uppenbar konkurrens sker indirekt mellan individer(Holomuzki et. al 2010) (Figur 1).
När en individ direkt förändrar andra individers resursförhållande beteende betraktas interaktionen som störningskonkurrens. Till exempel, när en manlig gorilla förbjuder andra män att komma åt en kompis genom att använda fysisk aggression eller aggression, förändrar den dominerande hanen direkt parningsbeteendet hos andra män., Detta är också ett exempel på en intraspecifik interaktion. Exploatering konkurrens uppstår när individer interagerar indirekt som de konkurrerar om gemensamma resurser, som territorium, byte eller mat. Enkelt uttryckt kommer användningen av resursen av en individ att minska det tillgängliga beloppet för andra individer. Oavsett om det sker genom störningar eller exploatering kan en överlägsen konkurrent med tiden eliminera en sämre konkurrent från området, vilket leder till konkurrensutsättning (Hardin 1960)., Resultaten av konkurrensen mellan två arter kan förutsägas med hjälp av ekvationer, och en av de mest kända är Lotka-Volterra-modellen (Volterra 1926, Lotka 1932). Denna modell relaterar befolkningstätheten och bärförmågan hos två arter till varandra och inkluderar deras övergripande effekt på varandra. De fyra resultaten av denna modell är: 1) art a utesluter konkurrenskraftigt Art B; 2) Art B utesluter konkurrenskraftigt art A; 3) antingen Art vinner baserat på befolkningstäthet; eller 4) samexistens inträffar., Arter kan överleva tillsammans om den intraspecifika konkurrensen är starkare än den interspecifika. Detta innebär att varje art kommer att hämma sin egen befolkningstillväxt innan de hämmar konkurrentens, vilket leder till samexistens.
en annan mekanism för att undvika konkurrenskraftig uteslutning är att anta alternativa livshistoria och spridningsstrategier, som vanligtvis förstärks genom naturligt urval. Denna mekanism minskar konkurrensinteraktioner och ökar möjligheterna till ny kolonisering och näringsförvärv., Framgången för detta är ofta beroende av händelser (som tidvatten, översvämning eller brandstörningar) som skapar möjligheter till spridning och näringsförvärv. Tänk på att växtarter A är effektivare än växtarter B vid näringsupptag, men växt B är en bättre spridning. I det här exemplet är resursen under konkurrens näringsämnen, men näringsförvärv är relaterat till tillgänglighet. Om en störning öppnar upp nytt utrymme för kolonisering förväntas Plant B komma först och behålla sin närvaro i samhället tills Plant a anländer och börjar konkurrera med Plant B., Så småningom plantera en will outcompete växt B, kanske genom att växa snabbare eftersom växt A är effektivare vid näringsförvärv. Med en ökande växt en befolkning, anläggningen B befolkningen kommer att minska, och ges tillräckligt med tid, kan uteslutas från detta område. Uteslutandet av växt B kan undvikas om en lokal störning (till exempel präriebränder) konsekvent öppnar nya möjligheter (utrymme) för kolonisering., Detta händer ofta i naturen, och därmed störningar kan balansera konkurrensinteraktioner och förhindra konkurrens uteslutning genom att skapa fläckar som lätt koloniseras av arter med bättre spridningsstrategier (Roxburgh et al. 2004) (Figur 2). Framgången för handeln mellan spridning och näringsämnesförvärv beror emellertid på frekvensen och den rumsliga närheten (eller hur nära de är) av störningshändelser i förhållande till spridningen av individer av de konkurrerande arterna., Samexistens kan uppnås när störningar uppstår vid en frekvens eller avstånd som gör det möjligt för de svagare, men ofta bättre spridda, konkurrenten att bibehållas i en livsmiljö. Om störningen är för frekvent vinner den underlägsna konkurrenten (bättre spridning), men om störningen är sällsynt så kommer den överordnade konkurrenten långsamt utkom den underlägsna konkurrenten, vilket resulterar i konkurrensutsättning. Detta är känt som intermediate disturbance hypothesis (Horn 1975, Connell 1978).,
skenbar konkurrens uppstår när två individer som inte direkt konkurrerar om resurser påverkar varandra indirekt genom att vara byte för samma rovdjur (Hatcher et al. 2006). Tänk på en hök (rovdjur, se nedan) som lever både på ekorrar och möss., I detta förhållande, om ekorrepopulationen ökar, kan muspopulationen påverkas positivt eftersom fler ekorrar kommer att finnas tillgängliga som byte för hökarna. En ökad ekorrepopulation kan emellertid så småningom leda till en högre population av hökar som kräver mer byte, vilket negativt påverkar mössen genom ökat predationstryck när ekorrepopulationen minskar. Den motsatta effekten kan också uppstå genom en minskning av matresurserna för rovdjuret., Om ekorrepopulationen minskar kan den indirekt leda till en minskning av muspopulationen eftersom de kommer att vara den rikligare matkällan för hökarna. Skenbar konkurrens kan vara svår att identifiera i naturen, ofta på grund av komplexiteten i indirekta interaktioner som involverar flera arter och förändrade miljöförhållanden.
Predation och Herbivory
Predation kräver en individ, rovdjuret, att döda och äta en annan individ, bytet (Figur 3)., I de flesta exempel på detta förhållande är rovdjuret och bytet båda djuren; protozoer är dock kända för att Rova på bakterier och andra protozoer och vissa växter är kända för att fälla och smälta insekter (till exempel kannaväxt) (Figur 4). Typiskt sker denna interaktion mellan arter (interspecifika); men när det förekommer inom en art (intraspecifik) är det kannibalism. Kannibalism är faktiskt ganska vanligt i både vattenlevande och markbundna livsmedelsbanor (Huss et al. 2010; Greenwood m.fl. 2010)., Det uppstår ofta när livsmedelsresurser är knappa och tvingar organismer av samma art att mata på varandra. Förvånansvärt kan detta faktiskt gynna arten (men inte bytet) som helhet genom att upprätthålla befolkningen genom tider av begränsade resurser samtidigt som de knappa resurserna kan återhämta sig genom minskat matningstryck (Huss et al. 2010). Predator-prey-förhållandet kan vara komplext genom sofistikerade anpassningar av både rovdjur och byte, i det som har kallats en ”evolutionär vapenlöpning.,”Typiska rovdjur är vassa tänder och klor, stingers eller gift, snabba och smidiga kroppar, kamouflage färgning och utmärkt olfaktorisk, visuell eller auralskärpa. Prey species har utvecklat en mängd olika försvar, inklusive beteendemässiga, morfologiska, fysiologiska, mekaniska, livshistoria synkrona och kemiska försvar för att undvika att bli predikade på (Aaron, Farnsworth et al. 1996, 2008).
en annan interaktion som är ungefär som predation är växtätande, vilket är när en individ matar på hela eller en del av en fotosyntetisk organism (växt eller alger), eventuellt dödar den (Gurevitch et al. 2006). En viktig skillnad mellan växtätande och predation är att växtätande inte alltid leder till individens död. Herbivory är ofta grunden för matbanor eftersom det innebär konsumtion av primärproducenter (organismer som omvandlar ljusenergi till kemisk energi genom fotosyntes)., Växtätare klassificeras baserat på den del av växten som konsumeras. Granivores äter frön; beteare äter gräs och låga buskar; webbläsare äter löv från träd eller buskar; och sparsmakare äter frukt. Växter, som byte, har också utvecklats anpassningar till växtätande. Tolerans är förmågan att minimera negativa effekter som härrör från växtätande, medan motstånd innebär att växter använder försvar för att undvika att konsumeras., Fysiska (till exempel taggar, tufft material, klibbiga ämnen) och kemiska anpassningar (till exempel irriterande toxiner på piercingstrukturer och dålig smakande kemikalier i löv) är två vanliga typer av växters försvar (Gurevitch et al. 2006) (Figur 5).
symbios: Mutualism, Commensalism och Parasitism
symbios är en interaktion som kännetecknas av två eller flera arter som lever målmedvetet i direkt kontakt med varandra. Termen ”symbios” omfattar ett brett spektrum av arter interaktioner men vanligtvis hänvisar till tre huvudtyper: mutualism, commensalism och parasitism. Mutualism är en symbiotisk interaktion där båda eller alla individer dra nytta av förhållandet. Mutualism kan betraktas som obligatorisk eller fakultativ., (Var medveten om att termen ”symbios” ibland används specifikt för att betyda mutualism.) Arter som är involverade i obligatorisk mutualism kan inte överleva utan förhållandet, medan fakultativa mutualistiska arter kan överleva individuellt när de separeras men ofta inte lika bra (Aaron et al. 1996). Till exempel har bladsmörmyror och vissa svampar ett obligatoriskt mutualistiskt förhållande. Myrlarverna äter bara en typ av svampar, och svamparna kan inte överleva utan myrornas ständiga vård. Som ett resultat kretsar koloniernas aktiviteter kring att odla svamparna., De ger den med smält Bladmaterial, kan känna om en lövart är skadlig för svamparna och hålla den fri från skadedjur (Figur 6). Ett bra exempel på ett fakultativt mutualistiskt förhållande finns mellan mykorrhizala svampar och växtrötter. Det har föreslagits att 80% av vaskulära växter bildar relationer med mykorrhizala svampar (Deacon 2006). Men förhållandet kan vända parasitiska när svampens miljö är näringsrik, eftersom växten inte längre ger en fördel (Johnson et al. 1997)., Således är samspelet mellan två arter ofta relativt de abiotiska förhållandena och inte alltid lätt identifierade i naturen.
Commensalism är en interaktion där en enskild fördel medan den andra varken hjälper eller skadas. Till exempel växer orkidéer (exempel på epifyter) som finns i tropiska regnskogar på trädens grenar för att komma åt ljus, men närvaron av orkidéerna påverkar inte träden (Figur 7). Commensalism kan vara svårt att identifiera eftersom individen som fördelar kan ha indirekta effekter på den andra individen som inte är lätt märkbar eller detekterbar., Om orkidén från föregående exempel växte för stor och bröt av grenen eller skuggade trädet, skulle förhållandet bli parasitiskt.
Parasitism uppstår när en individ, parasiten, drar nytta av en annan individ, värden, samtidigt skada värden i processen. Parasiter livnär sig på värdvävnad eller vätskor och kan hittas inom (endoparasiter) eller utanför (ektoparasiter) av värdkroppen (Holomuzki et al. 2010). Till exempel är olika arter av fästingar vanliga ektoparasiter på djur och människor. Parasitism är ett bra exempel på hur artinteraktioner integreras., Parasiter dödar vanligtvis inte sina värdar, men kan väsentligt försvaga dem; indirekt orsakar värden att dö via sjukdom, effekter på ämnesomsättningen, lägre övergripande hälsa och ökad predationspotential (Holomuzki et al. 2010). Till exempel finns det en trematod som parasiterar vissa vattenlevande sniglar. Infekterade sniglar förlorar en del av deras karakteristiska beteende och kommer att förbli på toppen av stenar i strömmar där mat är otillräcklig och även under toppar av sjöfågel aktivitet, vilket gör dem lätt byte för fåglarna (Levri 1999)., Vidare kan parasitism av rovdjursarter indirekt förändra interaktionerna mellan associerade rovdjur, andra rovdjur och deras eget byte. När en parasit påverkar konkurrensinteraktionen mellan två arter kallas den parasitmedierad konkurrens (figur 8). Parasiten kan infektera en eller båda inblandade arter (Hatcher et al. 2006). Till exempel malaria parasiten Plasmodium azurophilum differentiellt infekterar två ödla arter som finns i Karibien, Anolis gingivinius och Anolis wattsi. A. gingivinius är en bättre konkurrent än A., wattsi men är mottaglig för P. azurophilum, medan A. wattsi sällan kontraherar parasiten. Dessa ödlor finns samexisterande endast när parasiten är närvarande, vilket indikerar att parasiten sänker konkurrensförmågan hos A. gingivinius ”(Schall 1992). I detta fall förhindrar parasiten konkurrenskraftig uteslutning och upprätthåller därför arternas mångfald i detta ekosystem.
sammanfattning
de artinteraktioner som diskuteras ovan är bara några av de kända interaktioner som förekommer i naturen och kan vara svåra att identifiera eftersom de direkt eller indirekt kan påverka andra intraspecifika och interspecifika interaktioner., Dessutom lägger rollen av abiotiska faktorer till komplexitet för artinteraktioner och hur vi förstår dem. Det vill säga, artinteraktioner är en del av den ram som utgör komplexiteten hos ekologiska samhällen. Artinteraktioner är extremt viktiga för att forma samhällsdynamiken., Man trodde ursprungligen att konkurrensen var den drivande kraften i gemenskapens struktur, men det är nu underförstått att alla interaktioner som diskuteras i denna artikel, tillsammans med deras indirekta effekter och variationen av svar inom och mellan arter, definierar samhällen och ekosystem (Agrawal 2007).
