Good Mood

Neurovetenskapsforskning under de senaste 40 åren har visat att det finns ungefär 30 olika visuella områden i primathjärnan, och att inom dessa områden finns parallella strömmar av bearbetning och distinkta moduler (1, 2). Men hur är neuronal aktivitet inom de olika områdena relaterade till vår medvetna visuella uppfattning? Hur kan vår enhetliga visuella upplevelse baseras på neural aktivitet spridd över olika strömmar av bearbetning i flera hjärnområden? Svaren på dessa frågor har djupgående konsekvenser för vår förståelse av förhållandet mellan sinne och hjärna., Medan tidigare banbrytande arbete fokuserat på avgränsningen av visuella områden i hjärnan och neuronerna grundläggande svarsegenskaper, nyligen forskningsförsök att exponera Roller olika områden spelar i uppfattning och i vilken utsträckning det finns hierarkier av visuella beräkningar.

medveten visuell erfarenhet tros vara baserad på aktivitet i visuella områden av hjärnbarken, som får ingång från näthinnan. Tidiga kortikala strukturer organiseras topografiskt med avseende på den visuella världen., Denna topografi kan utnyttjas för att undersöka olika visuella områdens roll i uppfattningen. Till exempel kan neuronal aktivitet i synbarken blockeras lokalt av transkraniell magnetisk stimulering (TMS) och effekten på visuell uppfattning i motsvarande del av synfältet kan bedömas. Kamitani och Shimojo (3) kort (40-80 ms) presenterade ett stort rutmönster för mänskliga observatörer, och efter en fördröjning på 80-170 ms gavs en enda puls av TMS till occipitalloben., TMS orsakade observatörerna att uppfatta en skivformad lapp av homogen färg i synfältet på motsatt sida från sidan av hjärnan som ges TMS (TMS-inducerad scotoma). När den visuella stimulansen var ett galler bestående av parallella linjer snarare än ett rätlinjigt rutnät, förvrängdes skotomen och verkade vara en ellips med sin korta axel längs konturerna. Denna konturberoende distorsion tycktes återspegla långdistansinteraktioner mellan neuroner selektivt mottagliga för liknande orienteringar (4)., Intressant var färgen som uppfattades inuti scotomen förenlig med bakgrunden, som presenterades efter, inte tidigare, gallret eller gallret. Således verkar det vara att fylla i bakåt i tid för att kompensera för den lokala informationen som blockeras av TMS. Detta är bara ett exempel från en stor mängd bevis som tyder på att neural aktivitet i tidig visuell cortex är nödvändig för medveten erfarenhet av uppfattning, och att neuronala anslutningar och interaktioner på dessa nivåer återspeglas i innehållet i uppfattningen.,

uppfattningen är faktiskt mycket mer komplex än en enkel topografisk representation av den visuella världen. Dess främsta mål är att återställa funktionerna i externa objekt-en process som kallas omedveten inferens av von Helmholtz (5, 6). Vad vi ser är faktiskt mer än vad som imiteras på näthinnan. Till exempel uppfattar vi en tredimensionell värld full av föremål trots att det finns en enkel tvådimensionell bild på varje näthinna. I allmänhet kan en viss retinalbild motsvara mer än ett objekt., Till exempel kan en cirkulär fläck av ljus på näthinnan bero på att man tittar på en cylinder i slutet eller en rund boll från vilket perspektiv som helst. Således är uppfattningen oundvikligen en tvetydig lösningsprocess. Det perceptuella systemet når i allmänhet den mest trovärdiga globala tolkningen av retinalingången genom att integrera lokala signaler, vilket kommer att illustreras vid ljushetsuppfattning nästa.

svartvita fotografier gör det klart att lätthet ensam förmedlar en hel del information., Uppfattningen av ljushet är långt ifrån en” pixel-för-pixel ” – representation av ljusnivån på näthinnan. Det påverkas faktiskt starkt av sammanhanget. Således verkar en grå bit papper mörkare om den är omgiven av vitt än svart (Fig. 1A). Även om denna avvikelse av ljushetsuppfattning från den fysiska verkligheten kan tyckas vara ett fall av ett perceptuellt fel, kan de rumsliga interaktionerna som ligger till grund för det ha ett viktigt perceptuellt syfte. Vi uppfattar ytlättheten att vara konstant över överraskande stora förändringar i omgivande belysning, ett fenomen som kallas ljushetskonstantitet., I det här exemplet, som i andra fall av perceptuell beständighet, påverkar belysnings-och visningsförhållandena retinalbilden av objekt, och omfattande rumslig integration och normalisering utförs för att återställa objektens konstanta attribut själva.

vid vilken tidpunkt i den visuella vägen från näthinnan till de många kortikala visuella områdena korrelerar den neurala aktiviteten med vad vi uppfattar?, Bidrar neuroner i näthinnan, primär visuell cortex (V1) och kortikala områden på högre nivå till uppfattningen lika? Eller i stället har uppfattningen ett specifikt locus i hjärnan? För att ta itu med dessa frågor bedömer Paradiso och medarbetare (7, 8) beräkningarna som neuroner utför i olika visuella områden och i vilken utsträckning neurala svar korrelerar med antingen objektens fysiska eller perceptuella egenskaper. De fann att Svar av neuroner i näthinnan och visuell thalamus beror på ljusnivå, men de korrelerar inte med uppfattad ljushet., Dessa neuroner verkar i första hand koda information om placeringen av konturer i den visuella scenen. Endast i V1 fanns celler som hade svar korrelerade med upplevd ljushet (Fig. 1B). De fann också att det genomsnittliga svaret hos neuroner i V1 är ljushetskonstant. Således är svaret hos neuronerna relativt immun mot förändringar i den totala belysningen-en egenskap utan vilken ljushet skulle vara av litet beteendevärde., Dessa fynd tyder på att ljushetsinformation först uttryckligen representeras i visuell cortex och att svar korrelerade med visuell perception bygger i steg över flera visuella områden. Resultaten i kombination med resultat från andra laboratorier tyder på att tidig visuell bearbetning fokuserar på utvinning av objektkonturer, sekundära bearbetningssteg är involverade i beräkningen av ljushet och senare bearbetning tilldelar färg till objekt.,

som tidigare nämnts har det visuella systemet den svåra uppgiften att förstå en komplex tredimensionell värld från tvådimensionella bilder på varje näthinna. Bilder av objekt på ett annat avstånd än vid fixeringsplanet projiceras till olika relativa positioner på de två retinas. Den relativa positionsskillnaden, kallad binokulär skillnad, ger en viktig cue för hjärnans beräkning av avstånd. Det finns dock mycket mer distansuppfattning än tolkningen av binokulär skillnad., Tänk på en retinal bild av ett kors med korsade skillnader (skillnader som leder till uppfattningen av objekt närmare än fixeringsplanet) som läggs till ändarna av de horisontella armarna. På grund av skillnaderna kan de horisontella armarnas vertikala kanter entydigt bestämmas som närmare observatören, medan djupet på de horisontella kanterna förblir tvetydigt eftersom det inte finns någon fast skillnad mellan de två retinala bilderna., Två olika tredimensionella objekt är lika överensstämmande med retinalbilden: en horisontell stång framför en vertikal stång och ett kors med horisontella armar böjda framåt. Men människor och apor uppfattar nästan alltid den tidigare (9, 10). Hjärnan väljer en tolkning bland de möjliga ytstrukturerna.

den sämre temporala cortexen (IT) representerar det sista steget i den visuella vägen som är avgörande för objektigenkänning. Neuroner i det svarar på form, färg eller textur., Nya studier visar att många IT neuroner också förmedla information om olikheter (11) och olikheter gradienter (12). Dessa resultat leder till en ny uppfattning att det är involverat i vissa aspekter av djup uppfattning. Faktum är att aktiviteten hos vissa IT-neuroner kodar för information om den relativa djupordningen av ytor snarare än den lokala absoluta skillnaden signaler av stimulansen. Till exempel svarar en population av neuroner starkare på en horisontell stång framför en vertikal stång än till en vertikal stång framför en horisontell stång, oavsett om korsade eller okorsade skillnader läggs till (Fig., 2). Andra celler föredrar olika ytstrukturer. Detta beteende av det neuroner är i motsats till den av olikheter-selektiva V1 neuroner som svarar på lokala absoluta skillnader (13). Således omvandlar vägen från V1 till den information om binokulär skillnad som är baserad på ögatets optik till en perceptuellt relevant representation av information om ytstruktur.

studierna av ljushetsuppfattning och djupuppfattning leder till en liknande slutsats om förhållandet mellan hjärnaktivitet och medveten visuell uppfattning. I stället för att vara baserad på neural aktivitet i ett speciellt område innebär visuell uppfattning progressiva beräkningar spridda över flera hjärnområden., Både tidiga områden, som i TMS-studien, och senare områden, som i studien av area IT, är inblandade i uppfattningen. Det visuella systemet återvinner mästerligt information om objekten i vår miljö, delvis baserat på integrations – och normaliseringsprocesser och delvis på hårdkopplade sannolikheter för vilka objekt som är mest sannolika att härröra från specifika retinala bilder.