Good Mood

Die neurowissenschaftliche Forschung der letzten 40 Jahre hat gezeigt, dass es im Primatenhirn ungefähr 30 verschiedene visuelle Bereiche gibt und dass es in diesen Bereichen parallele Verarbeitungsströme und unterschiedliche Module gibt (1, 2). Aber wie hängt die neuronale Aktivität in den verschiedenen Bereichen mit unserer bewussten visuellen Wahrnehmung zusammen? Wie kann unsere einheitliche visuelle Erfahrung auf neuronaler Aktivität basieren, die über verschiedene Verarbeitungsströme in mehreren Gehirnbereichen verteilt ist? Die Antworten auf diese Fragen haben tiefgreifende Auswirkungen auf unser Verständnis der Beziehung zwischen Geist und Gehirn., Während sich frühere Pionierarbeiten auf die Abgrenzung visueller Bereiche im Gehirn und die grundlegenden Reaktionseigenschaften der Neuronen konzentrierten, versuchen neuere Forschungen, die Rolle verschiedener Bereiche in der Wahrnehmung und das Ausmaß, in dem es Hierarchien visueller Berechnungen gibt, aufzudecken.

Es wird angenommen, dass bewusstes visuelles Erleben auf Aktivität in visuellen Bereichen der Großhirnrinde basiert, die Eingaben von der Netzhaut erhalten. Frühe kortikale Strukturen sind topographisch in Bezug auf die visuelle Welt organisiert., Diese Topographie kann genutzt werden, um die Rolle verschiedener visueller Bereiche in der Wahrnehmung zu untersuchen. Beispielsweise kann die neuronale Aktivität im visuellen Kortex lokal durch transkranielle Magnetstimulation (TMS) blockiert und die Wirkung auf die visuelle Wahrnehmung im entsprechenden Teil des Gesichtsfeldes beurteilt werden. Kamitani und Shimojo (3) stellten menschlichen Beobachtern kurz (40-80 ms) ein großes Gittermuster vor, und nach einer Verzögerung von 80-170 ms wurde dem Okzipitallappen ein einzelner TMS-Impuls gegeben., Das TMS veranlasste die Beobachter, einen scheibenförmigen Fleck homogener Farbe im Gesichtsfeld auf der gegenüberliegenden Seite von der Seite des Gehirns bei TMS (TMS-induziertes Skotom) wahrzunehmen. Wenn der visuelle Reiz ein Gitter war, das eher aus parallelen Linien als aus einem geradlinigen Gitter bestand, war das Skotom verzerrt und schien eine Ellipse mit seiner kurzen Achse entlang der Konturen zu sein. Diese konturabhängige Verzerrung schien Langstreckeninteraktionen zwischen Neuronen zu reflektieren, die selektiv auf ähnliche Orientierungen reagierten (4)., Interessanterweise stimmte die im Inneren des Skotoms wahrgenommene Farbe mit der des Hintergrunds überein, der nach, nicht vorher, dem Gitter oder Gitter dargestellt wurde. Daher scheint es rechtzeitig ein Ausfüllen von Formularen zu geben, um die vom TMS blockierten lokalen Informationen zu kompensieren. Dies ist nur ein Beispiel aus einer Vielzahl von Beweisen, die darauf hindeuten, dass neuronale Aktivität im frühen visuellen Kortex für das bewusste Erleben der Wahrnehmung notwendig ist und dass sich neuronale Verbindungen und Interaktionen auf diesen Ebenen im Wahrnehmungsinhalt widerspiegeln.,

Die Wahrnehmung ist eigentlich viel komplexer als eine einfache topographische Darstellung der visuellen Welt. Sein primäres Ziel ist es, die Merkmale externer Objekte wiederherzustellen-ein Prozess, der von Helmholtz als unbewusste Inferenz bezeichnet wird (5, 6). Was wir sehen, ist eigentlich mehr als das, was auf der Netzhaut abgebildet ist. Zum Beispiel nehmen wir eine dreidimensionale Welt voller Objekte wahr, obwohl sich auf jeder Netzhaut ein einfaches zweidimensionales Bild befindet. Im Allgemeinen kann ein bestimmtes Netzhautbild mehr als einem Objekt entsprechen., Zum Beispiel könnte ein kreisförmiger Lichtfleck auf der Netzhaut aus der Betrachtung eines Zylinders am Ende oder einer runden Kugel aus jeder Perspektive resultieren. Wahrnehmung ist also zwangsläufig ein Mehrdeutigkeits-Lösungsprozess. Das Wahrnehmungssystem erreicht im Allgemeinen die plausibelste globale Interpretation des Netzhautinputs, indem lokale Hinweise integriert werden, wie im Fall der Lichtwahrnehmung als nächstes veranschaulicht wird.

Schwarz-Weiß-Fotografien machen deutlich, dass Leichtigkeit allein sehr viel Information vermittelt., Die Wahrnehmung von Leichtigkeit ist weit entfernt von einer „Pixel-für-Pixel“ – Darstellung der Lichtstärke auf der Netzhaut. Es ist tatsächlich stark vom Kontext beeinflusst. So erscheint ein graues Blatt Papier dunkler, wenn es von Weiß als schwarz umgeben ist (Abb. 1A). Obwohl diese Abweichung der Lichtwahrnehmung von der physischen Realität ein Fall eines Wahrnehmungsfehlers zu sein scheint, können die ihr zugrunde liegenden räumlichen Interaktionen einen wichtigen Wahrnehmungszweck haben. Wir empfinden Oberflächenlicht als konstant über überraschend große Veränderungen der Umgebungsbeleuchtung, ein Phänomen, das als Lichtkonstanz bezeichnet wird., In diesem Beispiel beeinflussen wie in anderen Fällen der Wahrnehmungskonstanz die Beleuchtungs-und Betrachtungsbedingungen das Netzhautbild von Objekten, und es wird eine umfangreiche räumliche Integration und Normalisierung durchgeführt, um die konstanten Attribute der Objekte selbst wiederherzustellen.

An welchem Punkt des visuellen Weges von der Netzhaut zu den vielen kortikalen visuellen Bereichen korreliert die neuronale Aktivität mit dem, was wir wahrnehmen?, Tragen Neuronen in der Netzhaut, im primären visuellen Kortex (V1) und in kortikalen Bereichen höherer Ebene gleichermaßen zur Wahrnehmung bei? Oder hat die Wahrnehmung stattdessen einen bestimmten Ort im Gehirn? Um diese Fragen anzugehen, bewerten Paradiso und Kollegen (7, 8) die Berechnungen, die Neuronen in verschiedenen visuellen Bereichen durchführen, und das Ausmaß, in dem neuronale Reaktionen entweder mit den physischen oder Wahrnehmungsattributen von Objekten korrelieren. Sie fanden heraus, dass die Reaktionen von Neuronen in der Netzhaut und im visuellen Thalamus von der Lichtstärke abhängen, aber nicht mit der wahrgenommenen Leichtigkeit korrelieren., Diese Neuronen scheinen hauptsächlich Informationen über die Position von Konturen in der visuellen Szene zu codieren. Nur in V1 wurden Zellen gefunden, deren Reaktionen mit der wahrgenommenen Leichtigkeit korrelierten (Abb. 1B). Sie fanden auch heraus, dass die durchschnittliche Reaktion von Neuronen in V1 die Leichtigkeit konstant ist. Somit ist die Reaktion der Neuronen relativ immun gegen Veränderungen der Gesamtbeleuchtung—eine Eigenschaft, ohne die Leichtigkeit von geringem Verhaltenswert wäre., Diese Ergebnisse legen nahe, dass Informationen zur Leichtigkeit zuerst explizit im visuellen Kortex dargestellt werden und dass Reaktionen, die mit der visuellen Wahrnehmung korrelieren, stufenweise über mehrere visuelle Bereiche hinweg aufgebaut werden. Die Ergebnisse in Kombination mit Ergebnissen aus anderen Labors legen nahe, dass sich die frühe visuelle Verarbeitung auf die Extraktion von Objektkonturen konzentriert, sekundäre Verarbeitungsstufen an der Berechnung der Leichtigkeit beteiligt sind und die spätere Verarbeitung Objekten Farbe zuweist.,

Wie bereits erwähnt, hat das visuelle System die schwierige Aufgabe, eine komplexe dreidimensionale Welt aus zweidimensionalen Bildern auf jeder Netzhaut zu verstehen. Bilder von Objekten in einem anderen Abstand als in der Fixierungsebene werden auf unterschiedliche Relativpositionen an den beiden Netzhäuten projiziert. Die relative Positionsdifferenz, binokulare Disparität genannt, liefert ein wichtiges Stichwort für die Berechnung der Entfernung des Gehirns. Die Fernwahrnehmung hat jedoch viel mehr zu tun als die Interpretation der binokularen Disparität., Betrachten Sie ein Netzhautbild eines Kreuzes mit gekreuzten Disparitäten (Disparitäten, die zur Wahrnehmung von Objekten führen, die näher an der Fixierungsebene liegen), die zu den Enden der horizontalen Arme hinzugefügt werden. Aufgrund der Disparitäten können die vertikalen Kanten der horizontalen Arme eindeutig als näher am Beobachter bestimmt werden, während die Tiefe der horizontalen Kanten mehrdeutig bleibt, da zwischen den beiden Netzhautbildern keine feste Disparität besteht., Zwei verschiedene dreidimensionale Objekte stimmen gleichermaßen mit dem Netzhautbild überein: ein horizontaler Balken vor einem vertikalen Balken und ein Kreuz mit nach vorne gebeugten horizontalen Armen. Menschen und Affen nehmen jedoch fast immer erstere wahr (9, 10). Das Gehirn wählt eine Interpretation unter den möglichen Oberflächenstrukturen aus.

Der untere temporale Kortex (IT) stellt die letzte Stufe des für die Objekterkennung entscheidenden visuellen Weges dar. Neuronen in IHM reagieren auf Form, Farbe oder Textur., Neuere Studien zeigen, dass viele IT-Neuronen auch Informationen über Disparitäten (11) und Disparitätsgradienten (12) vermitteln. Diese Ergebnisse führen zu einer neuen Ansicht, dass es in einigen Aspekten der Tiefenwahrnehmung beteiligt ist. In der Tat kodiert die Aktivität einiger IT-Neuronen Informationen über die relative Tiefenreihenfolge von Oberflächen und nicht über die lokalen absoluten Disparitätswerte des Stimulus. Beispielsweise reagiert eine Population von IT-Neuronen stärker auf einen horizontalen Balken vor einem vertikalen Balken als auf einen vertikalen Balken vor einem horizontalen Balken, unabhängig davon, ob gekreuzte oder nicht gekreuzte Disparitäten hinzugefügt werden (Abb., 2). Andere Zellen bevorzugen unterschiedliche Oberflächenstrukturen. Dieses Verhalten von IT-Neuronen steht im Gegensatz zu dem von disparitätsselektiven V1-Neuronen, die auf lokale absolute Disparität reagieren (13). Somit wandelt der Weg von V1 zu V1 Informationen über binokulare Disparität, die auf der Optik des Auges basieren, in eine wahrnehmungsrelevante Darstellung von Informationen über die Oberflächenstruktur um.

Die Untersuchungen der Lichtwahrnehmung und der Tiefenwahrnehmung führen zu einer ähnlichen Schlussfolgerung über die Beziehung zwischen Gehirnaktivität und bewusster visueller Wahrnehmung. Anstatt auf neuronaler Aktivität in einem speziellen Bereich zu basieren, beinhaltet die visuelle Wahrnehmung progressive Berechnungen, die über mehrere Gehirnbereiche verteilt sind., Sowohl frühe Bereiche, wie in der TMS-Studie, als auch spätere Bereiche, wie in der Untersuchung der Area IT, sind an der Wahrnehmung beteiligt. Das visuelle System gewinnt meisterhaft Informationen über die Objekte in unserer Umgebung wieder, teilweise auf der Grundlage von Integrations – und Normalisierungsprozessen und teilweise auf fest verdrahteten Wahrscheinlichkeiten, welche Objekte sich am wahrscheinlichsten aus bestimmten Netzhautbildern ergeben.