Määrittely
tunnetaan Myös nimellä pentoo-fosfaatti shuntti, pentoosifosfaattireitin (PPP) on yksi metaboliareittien (muut ovat glykolyysin ja Krebsin sykli), joka palvelee erityisesti tuottaa NADPH (Alennettu nikotiiniamidiadeniinidinukleotidi fosfaatti on supistetussa muodossa NADP+) ja riboosi-5-trifosfaatiksi (R5P).,
Tuotteet pentoosifosfaattireitin ovat välttämättömiä normaalille solujen toimintaa ja leviämisen jolloin PPP-yksi tärkeimmistä aineenvaihduntaan eri organismien.
* Riboosi-5-fosfaatti on tarpeen synteesi nukleiinihappojen, kun NADPH on välttämätöntä synteesin erilaisia orgaanisia molekyylejä (ei-välttämättömiä aminohappoja, steroleja, ja rasvahappoja jne.)., NADPH osallistuu myös hapettuneen glutationin muuntamiseen glutationiksi, prosessiksi, joka edistää solujen antioksidanttipuolustusta.
* Vuonna useimmat organismit, pentoosifosfaattireitin tapahtuu sytosolissa (tämä on, jossa useimmat osallistuvien entsyymien prosesseissa sijaitsevat). Kasveissa osa reitin vaiheista kuitenkin esiintyy plastideissa.,
Mekanismi
suurin osa organismien aineenvaihdunnan reittejä on osoitettu esiintyvän sytosolissa (sytoplasman matriisi/sytoplasma), jossa suurin osa liittyvät entsyymit sijaitsevat. Joissakin organismeja (kasveja, loiset, alkueläimet, jne), kuitenkin, joitakin vaiheita koulutusjakson esiintyy joitakin soluelimiin, kuten glycosomes, endoplasmakalvosto, ja plastideissa.
Yleensä, pentoosifosfaattireitin voidaan tarkastella tienä, että oksat pois glykolyysin., Glykolyysin aikana glukoosi, 6-Hiilinen molekyyli, muuttuu glukoosi-6-fosfaatiksi lisäämällä siihen fosfaattiryhmä.
Tämä tapahtuu kautta prosessi tunnetaan fosforylaation. Tässä heksokinaasi (tai joissakin tapauksissa glukokinaasi) osallistuu fosfaattiryhmän lisäämiseen glukoosin kuudenteen hiileen.,
tuotanto-glukoosi-6-fosfaatti on yleisesti pidetään tärkein askel/vaihe aineenvaihduntaa kun otetaan huomioon, että se on lähentyminen kohta kaikki metaboliareittien myös glykogeenin synteesi, glykolyysin ja pentoosifosfaattireitin. Jotta kaikki nämä prosessit tapahtuvat, tämän vaiheen on tapahduttava.
Seuraavat tuotannon glukoosi-6-fosfaatti, millä tavalla pentoosifosfaattireitin tuotto on pitkälti riippuvainen tarpeisiin solun., Tästä syystä, ennen kuin katsot reitti yksityiskohtaisesti, on tärkeää ottaa huomioon useita skenaarioita (suhteen cellular tarpeisiin) ja niiden vaikutus polku.
Solu vaatii sekä riboosi-5-fosfaatti-ja NADPH – Sellaisessa tilanteessa, jossa solu vaatii sekä riboosi-5-fosfaatti-ja NADPH, sitten glukoosi-6-fosfaatti tulee oksidatiivisen vaihe voidakseen tuottaa näitä tuotteita., Kennojen korkea kysyntä kaksi molekyylejä, tutkimukset ovat osoittaneet, että vain oksidatiivisen vaiheessa tapahtuu. Tällöin reitin ei-oksidatiivinen vaihe ei välttämättä toteudu.
tässä reaktio, yhden molekyylin glukoosi-6-fosfaatti (läsnäollessa veden molekyylin ja NADP+) tuottaa kaksi (2) molekyylien NADPH ja yhden molekyylin ribulose 5-fosfaatti. Muita näiden reaktioiden tuotteita ovat vetyionit ja hiilidioksidi.,
Joitakin osallistuvia entsyymejä oksidatiivisen vaihe sisältää glukoosi-6-fosfaatti-dehydraasia (vastuussa tuotannosta NADPH), lactonase (tuotannossa mukana 6-phosphogluconate), ja 6-phosphogluconate dehydrogenaasi, joka on mukana tuotannon ribulose 5-fosfaatti ja ylimääräinen molekyyli NADPH.
solu vaatii riboosi-5-fosfaatti – tapauksessa, jossa solu vaatii suurempia määriä riboosi-5-fosfaatti kuin NADPH (esim., solut, jotka ovat aloittamassa solujen jakautumista ja siten on jäljitellä nukleiinihapon), glukoosi-6-fosfaatti tulee glykolyyttisiä polku tuottaa fruktoosi-6-fosfaatin ja glyceraldehyde 3-phosphate (GAP).
kaksi molekyylit ovat sitten mukana tuotannon riboosi-5-fosfaatti kautta kääntää ei-hapettavissa vaihe. Myös hapetusvaihe estyy, joten NADPH: ta ei synny. Aiemmasta skenaariosta poiketen ATP-energiaa tarvitaan tässä 6 riboosi-5-fosfaattimolekyylin tuottamiseen., Lisäksi tuotetaan vedyn ADP-ja kaksi (2) – Ionia.
* Vuonna tässä vaiheessa, ATP tarvitaan muuntaa fruktoosi-6-fosfaatti (joka oli valmistettu glukoosi-6-fosfaatti vuonna glykolyyttisiä prosessi) osaksi fruktoosi-1,6 bisphosphate. Se on fruktoosi-1,6 bisphosphate, että on sitten muunnetaan glyceraldehyde 3-phosphate (KUILU mukana tuotannon riboosi-5-fosfaatti) ja dihydroksiasetoni fosfaatti.,
Solu vaatii suuria määriä NADPH – kolmas skenaario on, jos solu vaatii suurempia määriä NADPH kuin riboosi-5-fosfaatti. Hyvä esimerkki tällaisista soluista ovat rasvasolut (jotka osallistuvat rasvahappojen biosynteesiin). Tässä glukoosi-6-fosfaatti siirtyy ensin oksidatiiviseen vaiheeseen tuottamaan riboosi-5-fosfaattia. Tämän jälkeen seuraa Hapeton vaihe, jonka seurauksena syntyy fruktoosi 6-fosfaattia ja glyseraldehydi 3-fosfaattia.,
kahden tuotteen ei-hapettavissa vaihe on sitten muunnetaan glukoosi-6-fosfaatin kautta prosessi kutsutaan glukoneogeneesiä. Täällä, se on syytä huomata, että aikana oksidatiivista vaihe, glukoosi-6-fosfaatti käyttää veden molekyylin ja NADP+ vapauttaa kaksi NADPH-molekyylejä, hiilidioksidia, ja kaksi vety-ioneja. Siksi NADPH vapautuu oksidatiivisen vaiheen aikana.,
ei-hapettavissa vaihe mahdollistaa myös riboosi-5-fosfaatti, joka on tuotettu muuttumaan takaisin glukoosi-6-fosfaatti (ne kierrätetään) toistuva prosessi. Tämän seurauksena tämä prosessi on ensisijaisesti mukana tuotannossa suuria määriä NADPH, jota tarvitaan solun.,
* Kun oksidatiivisen vaihe on riittävästi tuotantoon tarvittava NADPH, ei-hapettavissa vaihe mahdollistaa kierrätyksen riboosi-5-fosfaatti-glukoosi-6-fosfaatti
Solu vaatii NADPH ja ATP – Kuten on tapauksessa, jossa skenaario, jossa solu vaatii suuria määriä NADPH, tämä skenaario liittyy sekä hapettavien ja ei-hapettavien vaihe. Ei-oksidatiivisen vaiheen lopputuotteille ei kuitenkaan tehdä glukoneogeneesiä.,
Aikana oksidatiivista vaihe, glukoosi-6-fosfaatti muutetaan NADPH ja riboosi-6-fosfaatti. Tämä fosfaatti (riboosi 6-fosfaatti) siirtyy hapettomaan vaiheeseen tuottaakseen fruktoosi 6-fosfaattia ja glyseraldehydi 3-fosfaattia. Puolestaan kaksi anna glykolyyttisiä koulutusjakso, jossa he ovat mukana tuotannon pyruvaatiksi ja kaksi molekyyliä ATP: tä.,
Hapettavien ja Ei-hapettavien Vaiheissa
Kuten edellä, on olemassa kaksi pääasiallista vaihetta pentoosifosfaattireitin. Oksidatiivisen vaiheen reitti on osoitettu olevan erityisen aktiivinen useimmissa soluille ja palvelee muuntaa glukoosi-6-fosfaatti osaksi NADPH, ribulose 5-fosfaatti sekä hiilidioksidia.,
ei-hapettavissa vaihe, toisaalta, on osoitettu olevan arjen, jossa välituotteiden glykolyysin ( fruktoosi-6-fosfaatin ja glyceraldehyde 3-phosphate) metaboloituvat tuottaa riboosi-5-fosfaatti, joka tarvitaan nukleiinihappojen synteesiä.
Lisäksi riboosi on myös mukana tuotannon sokeria fosfaatteja, jotka toimivat esiasteita aminohappo synteesi. Tässä jaksossa keskitytään Pentoosifosfaattireitin sekä oksidatiivisten että ei-oksidatiivisten vaiheiden eri vaiheisiin.,
Oksidatiivisen Vaihe
Kuten edellä, oksidatiivisen vaihe pentoosifosfaattireitin on hapettaa glukoosia molekyyli (glukoosi-6-fosfaatti) ja lopulta tuottaa paljon kaivattua NADPH (vähentää agentti).,
Tämän vaiheen reitti koostuu useita tärkeitä vaiheita, jotka ovat:
Vaihe 1 – tässä vaiheessa oksidatiivisen vaihe, entsyymi glukoosi-6-fosfaattidehydrogenaasin, läsnä NADP+ (universal electron tunnustaja), muuntaa glukoosi-6-fosfaatti osaksi 6 phosphoglucono delta-laktoni.
tänä reaktio, NADP+ – molekyyli, joka on elektronin vastaanottajan, hyväksyy kaksi elektronia glukoosi-6-fosfaatti., Tämän seurauksena muodostuu pelkistetty NADP+ – muoto (NADPH) sekä ylimääräinen vetyioni. Vapauttamalla kaksi elektronia, glukoosi-6-fosfaatti muutetaan sitten 6-phosphoglucono-delta-laktoni.
Vaihe 2 – toinen vaihe oksidatiivisen vaiheen tarkoituksena on valmistella 6-phosphoglucono-delta-laktoni varten dekarboksyloinnin (poisto karboksyyli ryhmä molekyyli)., Tätä varten molekyyli nesteytetään ensin laktonaasin vaikutuksesta (proteiini, joka osallistuu hydrolyysireaktioihin).
Tämä reaktio muuttaa 6-phosphoglucono-delta-laktoni osaksi 6 phosphogluconate ja vety-ioni. Tässä muodossa, molekyyli on valmis dekarboksyloinnin.
Vaihe 3 – Sitten 6 phosphogluconate läpi dekarboksyloinnin muodostaa ribulose 5-fosfaatti (pentoosi-tai 5 hiilidioksidin molekyyli)., Tässä reaktiossa 6-fosfoglukonaatti-entsyymi osallistuu 6-fosfoglukonaattimolekyylin dekarboksylaatioon.
Tämä reaktio ei vain edellyttää poistamista karboksyyliryhmän molekyylin (6-phosphogluconate) tuottaa hiilidioksidia, mutta myös vapauttaa kaksi elektronia, jotka ovat hyväksyneet NADP+ muodostaa NADPH. Tässä NADP+: n väheneminen johtaa NADPH: n nettolisäykseen.,
Vaihe 4 – viimeinen reaktio oksidatiivisen vaihe, myös yleisesti kutsutaan isomerointi reaktio, johtaa muodostumista isomeeri. Tämän reaktion aikana fosfopentoosi-isomeraasientsyymi vastaa ribuloosin (ribuloosi 5-fosfaatti) muuntamisesta riboosi-5-fosfaatiksi.
* nopeus, jolla nämä reaktiot tapahtuvat suurelta osin riippuvaisia tarpeisiin solun., On elektronin luovuttaja tarvitaan vähentäminen hapettuneita yhdisteitä, NADPH on suurelta osin tuotettu erilaisia redox-reaktioita, kuten pelkistävä biosynteesi (esim. synteesi näiden molekyylien, kuten steroidihormonien, rasvahappoja, ja ei-välttämättömiä aminohappoja, jne.), vieroitus, sekä sukupolvi reaktiivisen hapen lajeja jne. Tässä reaktiot tuottavat NADP+: n NADPH: n vähenemisen jälkeen.,
Yleensä, oksidatiivisen vaihe pentoosifosfaattireitin voidaan esittää seuraavasti:
Ei-Hapettavissa Vaihe pentoosifosfaattireitin
loppuun Mennessä hapettumista vaihe, yhden molekyylin glukoosi-6-fosfaatti tuottaa kaksi NADPH-molekyylejä ja yhden molekyylin riboosi-5-fosfaatti (pentoosi sokeria). Kuten edellä mainittiin, NADPH-ja riboosisokerilla on erilaiset toiminnot.,
ottaa huomioon, Että NADPH käytetään erilaisia prosesseja, mukaan lukien biosynteesiä erilaisia makromolekyylejä ja vieroitus muun muassa riboosi-sokeri, toisaalta, käytetään tuottamaan eri nukleotidin-based molekyylit (DNA, RNA, FAD, CoA-ja jne.).
Yleensä, kehon soluihin voi vaatia enemmän NADPH kuin riboosi-5-fosfaatti, koska on olemassa monia muita solun prosesseja, jotka vaativat tämän molekyylin., Tästä syystä osa riboosi-5-fosfaattimolekyyleistä kierrätetään tuottamaan glukoosi-6-fosfaattia, joka voi sitten palata oksidatiiviseen vaiheeseen tuottaakseen lisää NADPH: ta. Nämä reaktiot (jotka liittyvät riboosi 5-fosfaatin kierrättämiseen) tapahtuvat ei-oksidatiivisessa vaiheessa.,
Kuten on tapauksessa, jossa oksidatiivisen vaihe, ei-hapettavien vaihe voidaan jakaa 4 vaihetta/vaiheet, jotka ovat:
Vaihe 1 – ensimmäisen vaiheen Aikana ei-hapettavissa vaiheessa, on olemassa kaksi pääasiallista reaktioita, jotka lopulta johtaa tuotannon xylulose 5-fosfaatti. Ensimmäisen reaktion aikana fosfopentoosi-isomeraasi osallistuu riboosi-5-fosfaatin muuntamiseen ribuloosi-5-fosfaatiksi.,
Tämä on muunnetaan Xylulose 5-fosfaatti aikana toisen reaktio phosphopentose epimerase. Koska tämä vaihe alkaa kahdella riboosi-5-fosfaatin molekyylillä, lopputuotteina on kaksi ksyluloosi-5-fosfaatin molekyyliä.,
Vaihe 2 – toisen vaiheen Aikana ei-hapettavissa vaihe, yhden molekyylin Xylulose 5-fosfaatti (ensimmäinen vaihe) yhdistää yhden molekyylin riboosi-5-fosfaatti läsnä entsyymin transketolase muodostaa Sedoheptulose 7-fosfaatti ja Glyceraldehyde 3-phosphate. Reaktio riippuu tiamiinipyrofosfaattina tunnetusta hyytymistekijästä.,
läsnä tämän co-tekijä, entsyymi (transketolase) poistaa kaksi hiili group sijaitsee Xylulose 5-fosfaatti ja lisää sen päälle riboosi-5-fosfaatti. Tämä johtaa tuotannon seitsemän hiilen molekyyli (Sedoheptulose 7-fosfaatti) ja kolme hiilidioksidin molekyyli (Glyceraldehyde 3-phosphate).,
Vaihe 3 – Aikana kolmas vaihe, kaksi molekyylejä tuotettu toisessa vaiheessa käytetään tuottamaan erythrose 4-fosfaatti-ja fruktoosi-6-fosfaattia. Tässä transaldolaasina tunnettu entsyymi osallistuu kolmen hiiliryhmän siirtymiseen Sedoheptuloosi 7-fosfaatista glyseraldehydi 3-fosfaattiin.,
prosessissa, Sedoheptulose 7-fosfaatti muuttuu erythrose 4-fosfaatti, kun Glyceraldehyde 3-phosphate muunnetaan fruktoosi-6-fosfaattia.
Vaihe 4 – neljäs vaihe ei-hapettavissa vaihe on viimeinen vaihe. Tässä vaiheessa erytrose 4-fosfaatti yhdistetään yhteen molekyyliin Ksyluloosi 5-fosfaattia (vaiheesta 1) muodostaen fruktoosi 6-fosfaattia ja glyseraldehydi 3-fosfaattia.,
Tätä reaktiota katalysoi entsyymi transketolase ja siirretään kahden hiilen ryhmiä xylulose 5-fosfaatti päälle erythrose 4-fosfaatti. Tämän seurauksena erytrose 4-fosfaatti muuttuu fruktoosi 6-fosfaatiksi, kun taas ksyluloosi 5-fosfaatti muuntuu glyseraldehydi 3-fosfaatiksi (GAP).,
* Siksi, yleensä, ei-hapettavien vaihe kokonaisuutena palvelee muuntaa riboosi-5-fosfaatti päässä oksidatiivisen vaihe fruktoosi-6-fosfaatin ja glyceraldehyde 3-phosphate jotka ovat glykolyyttisiä välituotteiden tuotannossa mukana Glukoosi-6-fosfaatti.
Kuten aiemmin mainittiin, tärkein tehtävä tässä vaiheessa (ei-hapettavissa) on kierrättää riboosi-5-fosfaatti-glukoosi-6-fosfaatti., Siksi, jos on suuri kysyntä NADPH, tämä vaihe on tärkeä rooli kierrätys riboosi tuottaa välituotteita, jotka ovat puolestaan käytetään muodossa glukoosi-6-fosfaatti. Tämän jälkeen glukoosi siirtyy oksidatiiviseen vaiheeseen tuottaakseen kaksi NADPH: n molekyyliä ja yhden riboosi-5-fosfaatin syklin jatkuessa.
ei-hapettavissa vaihe voidaan esittää seuraavasti:
Paluu siihen, mitä on Solujen Aineenvaihduntaa?,
Return to Glycolysis
Return from Pentose Phosphate Pathway to MicroscopeMaster home
Anna Stincone et al. (2015). The return of metabolism: biochemistry and physiology of the pentose phosphate pathway.
James D. Mauseth. (1991). Botany: An Introduction to Plant Biology.,
Mary K Campbell ja Shawn O. Farrell. (1991). Biokemia.
Marta Anna Kowalik, Amedeo Columbano ja Andrea Perra. (2017). Pentoosifosfaattireitin uusi rooli Hepatosellulaarisessa karsinoomassa.
