Innledning
Organismer som lever innenfor et økologisk samfunn, som er definert som en samling av bestander av minst to forskjellige arter som kommuniserer direkte og indirekte innenfor et definert geografisk område (Agrawal et al. 2007; Ricklefs 2008; Brooker et al. 2009). Arter vekselsvirkningene danne grunnlag for mange økosystem egenskaper og prosesser som næringsstoff sykling og food webs., Arten av disse interaksjonene kan variere avhengig av evolusjonær sammenheng og miljømessige forhold som de oppstår. Som et resultat, økologiske interaksjoner mellom individuelle organismer og hele arter er ofte vanskelig å definere og måle, og er ofte avhengig av skala og sammenheng med vekselsvirkningene (Harrison & Cornell 2008; Ricklefs 2008; Brooker et al. 2009). Likevel er det flere klasser av interaksjon mellom organismer som er funnet gjennom mange habitater og økosystemer., Ved hjelp av disse klasser av interaksjoner som en ramme når man studerer en økologiske samfunnet tillater forskere å beskrive naturlig forekommende prosesser og aids i å forutsi hvordan menneskelige endringer i den naturlige verden kan påvirke økosystemet egenskaper og prosesser.
På coarsest nivå, økologiske interaksjoner kan defineres som enten intra-spesifikke eller inter-spesifikke. Intra-spesifikke interaksjoner er de som oppstår mellom individer av samme art, mens interaksjoner som forekommer mellom to eller flere arter kalles inter-spesifikke interaksjoner., Imidlertid, siden de fleste artene forekommer i økologiske samfunn, disse interaksjonene kan være påvirket av, og indirekte påvirkning, andre arter og deres interaksjoner. De som vil bli diskutert i denne artikkelen er konkurranse, predasjon, herbivory og symbiose. Disse er ikke de eneste typer av arter vekselsvirkningene, bare den mest studerte — og de er alle deler av et større nettverk av interaksjoner som utgjør komplekse relasjoner som forekommer i naturen.,
Konkurranse
Konkurranse er de fleste vanligvis betraktet som interaksjon mellom individer som kjemper om en felles ressurs som er i begrenset tilførsel, men mer generelt kan defineres som direkte eller indirekte samspill av organismer som fører til en endring i fitness når organismer dele samme ressurs. Utfallet vanligvis har negative effekter på svakere konkurrenter. Det er tre viktige former for konkurranse. To av dem, forstyrrelser konkurranse og utnytting konkurranse, er kategorisert som reell konkurranse. En tredje form, tilsynelatende konkurranse, er det ikke., Forstyrrelser konkurransen skjer direkte mellom individer, mens utnyttelse konkurranse og tilsynelatende konkurranse oppstå indirekte mellom mennesker (Holomuzki et. al 2010) (Figur 1).
Når en person direkte endrer ressurs-å oppnå atferd av andre individer, samspillet er vurdert forstyrrelser konkurranse. For eksempel, når en mannlig gorilla forbyr andre menn fra å få tilgang til en kompis ved hjelp av fysisk aggresjon eller viser aggresjon, den dominerende hannen er direkte endre parring atferd av andre menn., Dette er også et eksempel på en intra-spesifikk interaksjon. Utnyttelse konkurranse oppstår når individer samhandler indirekte som de konkurrerer om felles ressurser, som territorium, byttedyr eller mat. Enkelt sagt, bruk av ressursen ved ett individ vil redusere mengden tilgjengelig for andre personer. Enten ved forstyrrelser eller utnytting, over tid en overlegen konkurrent kan eliminere en dårligere en fra området, noe som resulterer i konkurranseutsatte eksklusjon (Hardin 1960)., Utfallet av konkurransen mellom to arter kan forutsies ved hjelp av ligninger, og en av de mest kjente er Lotka-Volterra modellen (Volterra 1926, Lotka 1932). Denne modellen gjelder befolkningstetthet og bæreevne av to arter til hverandre, og som inneholder deres samlede effekten på hverandre. De fire utfall av denne modellen er: 1) arter En konkurransedyktig utelukker arter B; 2) arter B konkurransedyktig utelukker arter; 3) enten arter vinner basert på befolkningstetthet; eller 4) sameksistens oppstår., Arter kan overleve sammen om intra-spesifikk er sterkere enn inter-spesifikk konkurranse. Dette betyr at hver art vil utsette sin egen befolkning vekst før de hemmer som konkurrent, noe som fører til sameksistens.
en Annen mekanisme for å unngå konkurransedyktige utelukkelse er å vedta alternative liv, historie og spredning strategier, som vanligvis forsterket gjennom naturlig utvalg. Denne mekanismen reduserer konkurransedyktige vekselsvirkningene, og øker mulighetene for ny kolonisering og næringsstoffer oppkjøp., Suksessen til dette er ofte avhengig av at hendelser (for eksempel skred, flom, brann eller forstyrrelser) som skaper muligheter for spredning og næringsstoffer oppkjøp. Tenk at Plante-Arter er mer effektiv enn plantearter B på næringsopptak, men Plante B er en bedre disperser. I dette eksemplet ressurs under konkurransen er næringsstoffer, men næringsstoff oppkjøpet er relatert til tilgjengelighet. Hvis en forstyrrelse åpner opp nye rom for kolonisering, Anlegg B er forventet å komme først og opprettholde sin tilstedeværelse i samfunnet til Plante En ankommer og begynner å konkurrere med Anlegg B., Til slutt Plante En vil utkonkurrere Anlegg B, kanskje ved å vokse raskere fordi Plante En mer effektiv ved nærings-oppkjøpet. Med et økende Plante En befolkning Anlegget B befolkning vil avta, og gitt nok tid, kan bli utelukket fra det området. Utelukkelse av Anlegg B kan unngås hvis en lokal forstyrrelse (for eksempel prairie branner) konsekvent åpner nye muligheter (space) for kolonisering., Dette skjer ofte i naturen, og dermed forstyrrelse kan balansere konkurransedyktige vekselsvirkningene og hindre konkurrerende utelukkelse ved å lage oppdateringer som vil være lett kolonisert av arter med bedre spredning strategier (Roxburgh et al. 2004) (Figur 2). Suksess for spredning versus næringsstoff kjøp trade-off avhenger imidlertid på frekvens og geografisk nærhet (eller hvor nær de er) forstyrrelse av hendelser i forhold til spredning priser individer av konkurrerende arter., Sameksistens kan oppnås når forstyrrelser som kan oppstå ved en frekvens eller avstand som gjør det svakere, men ofte er det bedre å spre, konkurrent til å bli opprettholdt i et habitat. Hvis forstyrrelsen er for ofte dårligere konkurrent (bedre disperser) vinner, men hvis forstyrrelsen er sjelden så overlegen konkurrent sakte outcompetes dårligere konkurrent, noe som resulterer i konkurranseutsatte eksklusjon. Dette er kjent som den mellomliggende forstyrrelse hypotese (Horn 1975, Connell 1978).,
Tilsynelatende konkurranse oppstår når to personer som ikke direkte konkurrerer om ressurser påvirker hverandre indirekte av å være byttedyr for samme rovdyr (Hatcher et al. 2006). Vurdere en hauk (rovdyr, se nedenfor) som jakter både på ekorn og mus., I dette forholdet, dersom ekorn befolkningen øker, deretter musen befolkningen kan være positivt påvirket siden flere ekorn vil være tilgjengelig som byttedyr for the hawks. Det er imidlertid et økt ekorn befolkningen kan til slutt føre til en høyere bestand av hawks krever mer byttedyr, og dermed, noe som negativt påvirker musene gjennom økt predasjon press som ekorn befolkningen avtar. Den motsatte effekten kan også skje gjennom en reduksjon i mat ressurser for rovdyr., Hvis ekorn befolkningen reduseres, det kan indirekte føre til en reduksjon i musen befolkningen siden de vil være mer rikelig mat kilde for the hawks. Tilsynelatende konkurranse kan være vanskelig å identifisere i naturen, ofte på grunn av kompleksiteten av indirekte interaksjoner som involverer flere arter og endringer i miljøforholdene.
Predasjon og Herbivory
Predasjon krever en individuell, predator, å drepe og spise en annen person, byttedyr (Figur 3)., I de fleste eksempler på dette forholdet, predator og byttedyr er både dyr, men protozoans er kjent å tære på bakterier og andre protozoans og noen planter er kjent for å felle og fordøye insekter (for eksempel, mugge plante) (Figur 4). Vanligvis, denne kommunikasjonen skjer mellom arter (inter-spesifikk), men når det skjer innen en art (intra-spesifikk) det er kannibalisme. Kannibalisme er faktisk ganske vanlig i både akvatiske og terrestriske food webs (Huss et al. 2010; Greenwood et al. 2010)., Det oppstår ofte når maten ressurser er knappe, og tvinger organismer av samme art til å fø på hverandre. Overraskende, dette kan faktisk nytte arter (men ikke byttet) som en helhet ved å opprettholde befolkningen gjennom ganger av begrensede ressurser, samtidig som at knappe ressurser til å rebound, gjennom redusert fôring press (Huss et al. 2010). Predator-byttedyr-forhold kan være komplisert gjennom avanserte tilpasninger av både rovdyr og byttedyr, i det som har blitt kalt et «evolusjonært våpenkappløp.,»Typisk rov tilpasninger er skarpe tenner og klør, stingers eller gift, rask og smidig kropp, kamuflasje farge og utmerket olfactory, synlig eller hørbart skarphet. Byttedyr arter har utviklet seg en rekke forsvar inkluderer atferdsmessige, morfologisk, fysiologisk, mekanisk, liv-historien synkronitet og kjemiske forsvar for å unngå å bli hjemsøkt (Aron, Farnsworth et al. 1996, 2008).
en Annen interaksjon det er mye som predasjon er herbivory, som er når en person strømmer på alle eller en del av en fotosyntetiske organisme (plante eller alger), muligens for å drepe det (Gurevitch et al. 2006). En viktig forskjell mellom herbivory og predasjon er at herbivory ikke alltid føre til død av den enkelte. Herbivory er ofte grunnlaget for food webs siden det innebærer forbruk av primærprodusenter (organismer som konverterer lysenergi til kjemisk energi gjennom fotosyntesen)., Planteetere er klassifisert basert på den delen av anlegget som forbrukes. Granivores spise frø, beitedyr spise gress og lave busker; nettlesere spise blader fra trær eller busker, og frugivores spise frukt. Planter, som byttedyr, har også utviklet seg tilpasninger til herbivory. Toleranse er evnen til å minimere negative effekter som følge av herbivory, mens motstand betyr at plantene bruker forsvar for å unngå å bli spist., Fysisk (for eksempel, torner, tøffe materialet, klebrige stoffer) og kjemiske tilpasninger (for eksempel, irriterende giftstoffer på piercing strukturer, og dårlig smak kjemikalier i blader) er to vanlige typer anlegg forsvar (Gurevitch et al. 2006) (Figur 5).
Symbiose: Mutualism, Commensalism og Parasitism
Symbiose er en interaksjon preget av to eller flere arter som lever målbevisst i direkte kontakt med hverandre. Begrepet «symbiose» omfatter et bredt spekter av arter vekselsvirkningene, men refererer vanligvis til tre hovedtyper: mutualism, commensalism og parasitism. Mutualism er en symbiotisk samspill der begge eller alle individer dra nytte av forholdet. Mutualism kan betraktes som tvinger eller facultative., (Vær oppmerksom på at noen ganger begrepet «symbiose» er brukt spesielt å bety mutualism.) Arter som er involvert i forplikte mutualism kan ikke overleve uten forholdet, mens facultative mutualistic arter kan overleve individuelt når atskilt, men ofte ikke så godt (Aron et al. 1996). For eksempel, leafcutter maur og visse sopp har en forplikte mutualistic forhold. Ant larvene spiser bare en slags sopp og sopp kan ikke overleve uten konstant pleie av maur. Som et resultat, koloniene aktiviteter dreier seg om å kultivere sopp., De leverer det med fordøyd blad materiale, kan fornuftig hvis et blad arter er skadelig for sopp, og holde den fri for skadedyr (Figur 6). Et godt eksempel på en facultative mutualistic forholdet er funnet mellom mycorrhizal sopp og planterøtter. Det har vært foreslått at 80% av karplanter danne relasjoner med mycorrhizal sopp (Diakon 2006). Men forholdet kan slå parasittiske når miljøet av sopp er næringsrike, fordi anlegget ikke lenger gir en fordel (Johnson et al. 1997)., Dermed, arten av interaksjoner mellom to arter er ofte i forhold til abiotiske forhold og ikke alltid lett identifiseres i naturen.
Commensalism er en interaksjon der en person fordeler, mens den andre er verken hjulpet eller skadet. For eksempel orkideer (eksempler på epiphytes) finnes i tropisk regnskog vokser på greiner av trær for å få tilgang til lys, men tilstedeværelsen av orkideer påvirker ikke trær (Figur 7). Commensalism kan være vanskelig å identifisere fordi den enkelte som fordeler kan ha indirekte virkninger på andre personer som ikke er lett synlige eller påvises., Hvis orkide fra forrige eksempel vokste for stort og brøt av filial eller skraverte treet, deretter forholdet ville bli parasittiske.
Parasitism oppstår når en person, parasitt, fordeler fra en annen person, verten, mens skade vert i prosessen. Parasitter beiter på verten vev og væsker, og kan bli funnet i (endoparasites) eller ekstern (ectoparasites) av verten kroppen (Holomuzki et al. 2010). For eksempel, ulike arter av flått er vanlig ectoparasites på dyr og mennesker. Parasitism er et godt eksempel på hvordan arter vekselsvirkningene er integrert., Parasitter vanligvis ikke drepe sine verter, men i betydelig grad kan svekke dem, indirekte forårsaker verten for å dø via sykdom, effekt på metabolismen, lavere generell helse og økt predasjon potensial (Holomuzki et al. 2010). Det er For eksempel en trematode at parasitizes enkelte vannlevende snegler. Infisert snegler miste noen av sine karakteristiske atferd og vil forbli på toppen av steinene i bekker hvor mat er utilstrekkelig, og selv under toppene av sjøfugl aktivitet, noe som gjør dem til et lett bytte for fugler (Levri 1999)., Videre, parasitism av byttedyr arter kan indirekte endre vekselsvirkningene av forbundet rovdyr, andre byttedyr for predatorer, og deres egen byttedyr. Når en parasitt som påvirker konkurransedyktige interaksjon mellom to arter, er det betegnet parasitt-mediert konkurranse (Figur 8). Parasitten kan infisere en eller begge av de involverte arter (Hatcher et al. 2006). For eksempel, den malarial parasitten Plasmodium azurophilum differentially infiserer to lizard arter funnet i Karibien, Anolis gingivinius og Anolis wattsi. A. gingivinius er en bedre konkurrent enn A., wattsi men er utsatt til P. azurophilum, mens A. wattsi sjelden kontrakter parasitten. Disse øglene er funnet sammen bare når parasitten er til stede, noe som indikerer at parasitten senker konkurranseevne av A. gingivinius’ (Schall 1992). I dette tilfellet, parasitten hindrer konkurransedyktige eksklusjon, derfor opprettholde artsmangfoldet i dette økosystemet.
Oppsummering
arter vekselsvirkningene diskutert ovenfor er bare noen av de kjente interaksjoner som forekommer i naturen, og kan være vanskelig å identifisere fordi de kan direkte eller indirekte påvirke andre intra-spesifikke og inter-spesifikke interaksjoner., I tillegg rollen som abiotiske faktorer legger kompleksitet arter vekselsvirkningene, og hvordan vi forstår dem. Det vil si arter vekselsvirkningene er en del av den rammen som danner kompleksiteten av økologiske samfunn. Arter vekselsvirkningene er svært viktig i utformingen av samfunnet dynamics., Det var opprinnelig tenkt at konkurransen var den drivende kraft av samfunnsstruktur, men det er nå enighet om at alle vekselsvirkningene diskutert i denne artikkelen, sammen med sine indirekte virkninger og variasjon av svar innen og mellom arter, definere samfunn og økosystemer (Agrawal 2007).
