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La investigación en neurociencia en los últimos 40 años ha revelado que hay aproximadamente 30 áreas visuales diferentes en el cerebro de los primates, y que dentro de estas áreas hay flujos paralelos de procesamiento y módulos distintos (1, 2). Pero, ¿cómo se relaciona la actividad neuronal en las diferentes áreas con nuestra percepción visual consciente? ¿Cómo puede nuestra experiencia visual unitaria basarse en la actividad neuronal que se extiende a través de distintos flujos de procesamiento en múltiples áreas cerebrales? Las respuestas a estas preguntas tienen profundas implicaciones para nuestra comprensión de la relación entre la mente y el cerebro., Mientras que el trabajo pionero anterior se centró en la delineación de las áreas visuales en el cerebro y las propiedades básicas de respuesta de las neuronas, la investigación reciente intenta exponer los roles que diferentes áreas juegan en la percepción y la medida en que hay jerarquías de los cálculos visuales.

Se cree que la experiencia visual consciente se basa en la actividad en las áreas visuales de la corteza cerebral, que reciben información de la retina. Las primeras estructuras corticales están organizadas topográficamente con respecto al mundo visual., Esta topografía puede ser explotada para investigar el papel de diferentes áreas visuales en la percepción. Por ejemplo, la actividad neuronal en la corteza visual puede ser bloqueada localmente por la estimulación magnética transcraneal (TMS) y el efecto sobre la percepción visual en la porción correspondiente del campo visual puede ser evaluado. Kamitani y Shimojo (3) brevemente (40-80 ms) presentaron un gran patrón de cuadrícula a los observadores humanos, y después de un retraso de 80-170 ms, se le dio un solo pulso de TMS al lóbulo occipital., El TMS causó que los observadores percibieran un parche en forma de disco de color homogéneo en el campo visual en el lado opuesto del lado del cerebro dado TMS (escotoma inducido por TMS). Cuando el estímulo visual era una rejilla compuesta de líneas paralelas en lugar de una rejilla rectilínea, el escotoma estaba distorsionado y parecía ser una elipse con su eje corto a lo largo de los contornos. Esta distorsión dependiente del contorno parecía reflejar interacciones de largo alcance entre neuronas selectivamente sensibles a orientaciones similares (4)., Curiosamente, el color percibido dentro del escotoma era consistente con el del fondo, que se presentaba después, no antes, de la rejilla o rejilla. Por lo tanto, parece haber un retroceso en el tiempo para compensar la información local bloqueada por el TMS. Este es solo un ejemplo de un gran cuerpo de evidencia que sugiere que la actividad neuronal en la corteza visual temprana es necesaria para la experiencia consciente de la percepción, y que las conexiones e interacciones neuronales en estos niveles se reflejan en el contenido de la percepción.,

La percepción es en realidad mucho más compleja que una simple representación topográfica del mundo visual. Su objetivo principal es recuperar las características de los objetos externos – un proceso denominado inferencia inconsciente por von Helmholtz (5, 6). Lo que vemos es en realidad más de lo que se ve en la retina. Por ejemplo, percibimos un mundo tridimensional lleno de objetos a pesar del hecho de que hay una simple imagen bidimensional en cada retina. En general, una imagen retiniana particular puede corresponder a más de un objeto., Por ejemplo, un parche circular de luz en la retina podría resultar de ver un cilindro en el extremo o una bola redonda desde cualquier perspectiva. Por lo tanto, la percepción es inevitablemente un proceso de resolución de ambigüedades. El sistema perceptivo generalmente alcanza la interpretación global más plausible de la entrada retiniana mediante la integración de señales locales, como se ilustrará en el caso de la percepción de ligereza a continuación.

Las fotografías en blanco y negro dejan claro que la ligereza por sí sola transmite una gran cantidad de información., La percepción de ligereza está lejos de ser una representación» píxel por píxel » del nivel de luz en la retina. En realidad está fuertemente influenciado por el contexto. Por lo tanto, un pedazo de papel gris aparece más oscuro si está rodeado de blanco que negro (Fig. 1A). Aunque esta desviación de la percepción de ligereza de la realidad física podría parecer un caso de error perceptivo, las interacciones espaciales subyacentes pueden tener un propósito perceptivo importante. Percibimos que la luminosidad de la superficie es constante a través de cambios sorprendentemente grandes en la iluminación ambiental, un fenómeno llamado constancia de luminosidad., En este ejemplo, como en otros casos de constancia perceptiva, las condiciones de iluminación y visualización afectan la imagen retiniana de los objetos, y se realiza una amplia integración espacial y normalización para recuperar los atributos constantes de los propios objetos.

¿En qué punto de la vía visual de la retina a las muchas áreas visuales corticales se correlaciona la actividad neuronal con lo que percibimos?, ¿Las neuronas en la retina, la corteza visual primaria (V1) y las áreas corticales de nivel superior contribuyen a la percepción por igual? O en su lugar, ¿la percepción tiene un locus específico en el cerebro? Para abordar estas preguntas, Paradiso y sus compañeros de trabajo (7, 8) evalúan los cálculos que realizan las neuronas en diferentes áreas visuales y el grado en que las respuestas neuronales se correlacionan con los atributos físicos o perceptivos de los objetos. Encontraron que las respuestas de las neuronas en la retina y el tálamo visual dependen del nivel de luz, pero no se correlacionan con la ligereza percibida., Estas neuronas parecen codificar principalmente información sobre la ubicación de los contornos en la escena visual. Solo en V1 se encontraron células que tenían respuestas correlacionadas con la ligereza percibida (Fig. 1B). También encontraron que la respuesta promedio de las neuronas en V1 es constante de ligereza. Por lo tanto, la respuesta de las neuronas es relativamente inmune a los cambios en la iluminación general, una propiedad sin la cual la ligereza tendría poco valor de comportamiento., Estos hallazgos sugieren que la información de ligereza se representa primero explícitamente en la corteza visual y que las respuestas correlacionadas con la percepción visual se construyen en etapas a través de múltiples áreas visuales. Los resultados combinados con hallazgos de otros laboratorios sugieren que el procesamiento visual temprano se centra en la extracción de contornos de objetos, las etapas de procesamiento secundario están involucradas con el cálculo de la luminosidad y el procesamiento posterior asigna color a los objetos.,

como se mencionó anteriormente, el sistema visual tiene la difícil tarea de comprender un mundo tridimensional complejo a partir de imágenes bidimensionales en cada retina. Las imágenes de objetos a una distancia distinta del plano de fijación se proyectan a diferentes posiciones relativas en las dos retinas. La diferencia de posición relativa, llamada disparidad binocular, proporciona una señal importante para el cálculo de la distancia del cerebro. Sin embargo, hay mucho más en la percepción de la distancia que la interpretación de la disparidad binocular., Considere una imagen retiniana de una cruz con disparidades cruzadas (disparidades que conducen a la percepción de objetos más cercanos que el plano de fijación) agregadas a los extremos de los brazos horizontales. Debido a las disparidades, los bordes verticales de los brazos horizontales pueden determinarse inequívocamente como más cercanos al observador, mientras que la profundidad de los bordes horizontales sigue siendo ambigua porque no hay una disparidad fija entre las dos imágenes retinianas., Dos objetos tridimensionales diferentes son igualmente consistentes con la imagen retiniana: una barra horizontal frente a una barra vertical y una cruz con brazos horizontales doblados hacia adelante. Sin embargo, los humanos y los monos casi siempre perciben lo primero (9, 10). El cerebro selecciona una interpretación entre las posibles estructuras superficiales.

la corteza temporal inferior (IT) representa la etapa final de la vía visual crucial para el reconocimiento de objetos. Las neuronas en él responden a la forma, el color o la textura., Estudios recientes muestran que muchas neuronas IT también transmiten información sobre disparidad (11) y gradientes de disparidad (12). Estos hallazgos conducen a una nueva visión de que está involucrado en algunos aspectos de la percepción de profundidad. De hecho, la actividad de algunas neuronas de TI codifica información sobre el orden de profundidad relativa de las superficies en lugar de las señales de disparidad absoluta locales del estímulo. Por ejemplo, una población de neuronas IT responde más fuertemente a una barra horizontal frente a una barra vertical que a una barra vertical frente a una barra horizontal, independientemente de si se agregan disparidades cruzadas o no cruzadas (Fig., 2). Otras células prefieren diferentes estructuras superficiales. Este comportamiento de las neuronas IT está en contraste con el de las neuronas v1 selectivas de disparidad que responden a la disparidad absoluta local (13). Por lo tanto, el camino de V1 a IT transforma la información sobre la disparidad binocular que se basa en la óptica del ojo en una representación perceptualmente relevante de la información sobre la estructura de la superficie.

los estudios de percepción de ligereza y percepción de profundidad conducen a una conclusión similar sobre la relación entre la actividad cerebral y la percepción visual consciente. En lugar de basarse en la actividad neuronal en un área especial, la percepción visual implica cálculos progresivos que se extienden a través de múltiples áreas cerebrales., Tanto las áreas tempranas, como en el estudio TMS, y las áreas posteriores, como en el estudio del área IT, están involucradas en la percepción. El sistema visual recupera magistralmente información sobre los objetos en nuestro entorno basada en parte en procesos de integración y normalización y en parte en probabilidades cableadas de qué objetos son más propensos a resultar de imágenes retinianas particulares.