Good Mood

az elmúlt 40 évben végzett idegtudományi kutatások azt mutatták, hogy a főemlős agyban nagyjából 30 különböző vizuális terület van, és ezeken a területeken párhuzamos feldolgozási folyamok és különálló modulok vannak (1, 2). De hogyan kapcsolódik a neuronális aktivitás a különböző területeken tudatos vizuális érzékelésünkhöz? Hogyan lehet egységes vizuális tapasztalatunk az idegi aktivitáson alapul, amely több agyi területen különböző feldolgozási folyamokon terjed? Az ezekre a kérdésekre adott válaszok mélyreható hatással vannak az elme és az agy közötti kapcsolat megértésére., Míg a korábbi úttörő munka középpontjában a körvonalazása a vizuális területek, az agy, az idegsejtek,’ alap-válasz tulajdonságok, a legújabb kutatások megpróbálja leleplezni a szerepek különböző területeken játszani az észlelés, illetve, hogy milyen mértékben vannak hierarchiák a vizuális számítások.

a tudatos vizuális élményt úgy gondolják, hogy az agykéreg vizuális területein végzett aktivitáson alapul, amelyek a retinából kapnak bemenetet. A korai kortikális struktúrák topográfiailag szerveződnek a vizuális világ tekintetében., Ezt a topográfiát ki lehet használni a különböző vizuális területek észlelési szerepének vizsgálatára. Például a vizuális kéreg neuronális aktivitását lokálisan blokkolhatja a transzkraniális mágneses stimuláció (TMS), valamint a vizuális érzékelésre gyakorolt hatás a látótér megfelelő részében mérhető. Kamitani és Shimojo (3) röviden (40-80 ms) nagy rácsmintát mutatott be az emberi megfigyelőknek, és 80-170 ms késleltetés után egyetlen TMS-impulzust adtak az occipitális lebenynek., A TMS arra késztette a megfigyelőket, hogy a TMS-ben (TMS-indukált scotoma) az agy másik oldalán lévő látómezőben homogén színű lemez alakú foltot érzékeljenek. Amikor a vizuális inger egy párhuzamos vonalakból álló rács volt, nem pedig egyenes vonalú rács, a scotoma torzult volt, és úgy tűnt, hogy ellipszis, amelynek rövid tengelye a kontúrok mentén van. Ez a kontúrfüggő torzítás úgy tűnt, hogy tükrözi a neuronok közötti hosszú távú kölcsönhatásokat, amelyek szelektíven reagálnak a hasonló orientációkra (4)., Érdekes, hogy a scotoma belsejében észlelt szín megegyezett a háttér színével, amelyet nem korábban, a rács vagy a rács után mutattak be. Így úgy tűnik, hogy a TMS által blokkolt helyi információk kompenzálására időben visszafelé töltődik be. Ez csak egy példa egy nagy bizonyítékokból, amelyek arra utalnak, hogy a korai látókéregben a neurális aktivitás szükséges az észlelés tudatos tapasztalatához, és hogy az ilyen szintű neuronális kapcsolatok és kölcsönhatások tükröződnek az észlelés tartalmában.,

Az észlelés valójában sokkal összetettebb, mint a vizuális világ egyszerű topográfiai ábrázolása. Elsődleges célja a külső tárgyak jellemzőinek helyreállítása-ezt a folyamatot von Helmholtz (5, 6) tudattalan következtetésnek nevezte. Amit látunk, valójában több, mint amit a retinán imagálnak. Például egy tárgyakkal teli háromdimenziós világot érzékelünk, annak ellenére, hogy minden retinán egyszerű kétdimenziós kép van. Általában egy adott retina kép egynél több objektumnak felel meg., Például a retina körkörös fényfoltja a henger végének vagy egy kerek golyónak bármilyen szempontból történő megtekintéséből származhat. Így az észlelés elkerülhetetlenül kétértelműségmegoldó folyamat. Az észlelési rendszer általában eléri a retina bemenet legmegbízhatóbb globális értelmezését a helyi jelek integrálásával, amint azt a következő könnyedségérzékelés esetében is szemléltetjük.

A Fekete-fehér fényképek világossá teszik, hogy a könnyedség önmagában sok információt közvetít., A könnyedség észlelése messze van a retina fényszintjének “pixel-by-pixel” ábrázolásától. Valójában erősen befolyásolja a kontextus. Így egy szürke papírdarab sötétebbnek tűnik, ha fehér, mint fekete veszi körül (ábra. 1A). Bár a könnyedség észlelésének a fizikai valóságtól való eltérése észlelési hiba esetének tűnhet, az alapjául szolgáló térbeli kölcsönhatásoknak fontos észlelési célja lehet. Érzékeljük, hogy a felületi könnyedség állandó a környezeti megvilágítás meglepően nagy változásain, a könnyedség állandóságának nevezett jelenségen., Ebben a példában, mint az észlelési állandóság más eseteiben, a megvilágítási és megtekintési feltételek befolyásolják az objektumok retina képét, és kiterjedt térbeli integrációt és normalizálást hajtanak végre az objektumok állandó tulajdonságainak helyreállítása érdekében.

a retinától a sok kortikális vizuális területig tartó vizuális út mely pontján korrelál az idegi aktivitás azzal, amit érzékelünk?, Vajon a retina neuronjai, az elsődleges látókéreg (V1) és a magasabb szintű agykérgi területek egyaránt hozzájárulnak-e az észleléshez? Vagy ehelyett az észlelésnek van egy specifikus lokusza az agyban? E kérdések megoldása érdekében a Paradiso és munkatársai (7, 8) felmérik, hogy a neuronok milyen számításokat végeznek különböző vizuális területeken, és milyen mértékben korrelálnak az idegi válaszok az objektumok fizikai vagy észlelési tulajdonságaival. Megállapították, hogy a retina és a vizuális thalamus neuronjainak reakciói a fényszinttől függenek, de nem korrelálnak az érzékelt könnyedséggel., Úgy tűnik, hogy ezek a neuronok elsősorban a kontúrok elhelyezkedésével kapcsolatos információkat kódolják a vizuális jelenetben. Csak a v1-ben találtak olyan sejteket,amelyek válaszai korreláltak az észlelt könnyedséggel (ábra. 1B). Azt is megállapították, hogy a neuronok átlagos reakciója a v1-ben a könnyedség állandó. Így a neuronok reakciója viszonylag immunis az általános megvilágítás változásaira—olyan tulajdonságra, amely nélkül a könnyedség kevés viselkedési értékkel bírna., Ezek az eredmények arra utalnak, hogy a könnyedség információ először kifejezetten képviselteti magát a vizuális kéregben, és hogy a válaszok korrelálnak a vizuális érzékeléssel, szakaszokban épülnek fel több vizuális területen. Az eredmények más laboratóriumok eredményeivel kombinálva azt sugallják, hogy a korai vizuális feldolgozás az objektum kontúrok kivonására összpontosít, a másodlagos feldolgozási szakaszok részt vesznek a könnyedség kiszámításában, majd a későbbi feldolgozás színt rendel az objektumokhoz.,

mint korábban említettük, a vizuális rendszernek nehéz feladata egy komplex háromdimenziós világ megértése az egyes retina kétdimenziós képeiből. A rögzítési síktól eltérő távolságban lévő tárgyak képei a két retinán különböző relatív pozíciókra vannak vetítve. A relatív pozíciókülönbség, az úgynevezett binokuláris különbség, fontos szerepet játszik az agy távolság kiszámításában. Azonban sokkal több a távolságérzékelés, mint a binokuláris egyenlőtlenség értelmezése., Vegyünk egy keresztezett egyenlőtlenségekkel rendelkező kereszt retinális képét (egyenlőtlenségek, amelyek a tárgyak észleléséhez vezetnek, mint a rögzítés síkja), hozzáadva a vízszintes karok végéhez. Az eltérések miatt a vízszintes karok függőleges szélei egyértelműen meghatározhatók, hogy közelebb vannak a megfigyelőhöz, míg a vízszintes élek mélysége kétértelmű marad, mivel nincs rögzített különbség a két retina kép között., Két különböző háromdimenziós tárgy egyformán megfelel a retina képének: egy vízszintes sáv egy függőleges rúd előtt, egy kereszt pedig vízszintes karokkal előre hajlítva. Azonban az emberek és a majmok szinte mindig érzékelik az előbbit (9, 10). Az agy kiválaszt egy értelmezést a lehetséges felületi struktúrák között.

az inferior temporális kéreg (IT) az objektumfelismeréshez elengedhetetlen vizuális útvonal végső szakaszát képviseli. A benne lévő neuronok az alakra, a színre vagy a textúrára reagálnak., A legújabb tanulmányok azt mutatják, hogy sok informatikai neuronok is közvetíteni információt egyenlőtlenség (11) és egyenlőtlenség gradiensek (12). Ezek az eredmények új nézetet eredményeznek, hogy részt vesz a mélységérzékelés bizonyos aspektusaiban. Valójában egyes informatikai neuronok aktivitása a felületek relatív mélységi sorrendjére vonatkozó információkat kódolja, nem pedig az inger helyi abszolút különbségeit. Például az informatikai neuronok populációja erőteljesebben reagál egy függőleges sáv előtti vízszintes sávra, mint egy vízszintes sáv előtti függőleges sávra, függetlenül attól, hogy keresztezett vagy nem keresztezett különbségeket adnak-e hozzá (ábra., 2). Más sejtek inkább a különböző felületi struktúrákat részesítik előnyben. Ez az informatikai neuronok viselkedése ellentétben áll az egyenlőtlenség-szelektív v1 neuronokkal, amelyek reagálnak a helyi abszolút egyenlőtlenségre (13). Így a v1-től az ahhoz vezető út átalakítja a szem optikáján alapuló binokuláris egyenlőtlenségre vonatkozó információkat a felületi struktúrával kapcsolatos információk észlelés szempontjából releváns ábrázolásává.

A tanulmányok a könnyedség észlelés, mélység észlelés vezet egy hasonló következtetésre jutott a kapcsolat agyi aktivitás tudatos vizuális érzékelés. Ahelyett, hogy egy speciális területen neurális aktivitáson alapulna, a vizuális észlelés progresszív számításokat foglal magában, amelyek több agyterületen terjednek., Mindkét korai terület, mint a TMS tanulmányban, a későbbi területek, mint a terület tanulmányozása, részt vesznek az észlelésben. A vizuális rendszer mesterien visszanyeri a környezetünkben lévő tárgyakra vonatkozó információkat, részben az integrációs és normalizációs folyamatok, részben pedig a vezetékes valószínűségek alapján, hogy mely tárgyak valószínűleg bizonyos retina képekből származnak.