Good Mood

La ricerca neuroscientifica negli ultimi 40 anni ha rivelato che ci sono circa 30 diverse aree visive nel cervello dei primati e che all’interno di queste aree ci sono flussi paralleli di elaborazione e moduli distinti (1, 2). Ma come è l’attività neuronale nelle diverse aree legate alla nostra percezione visiva cosciente? Come può la nostra esperienza visiva unitaria essere basata sull’attività neurale diffusa attraverso flussi distinti di elaborazione in più aree cerebrali? Le risposte a queste domande hanno profonde implicazioni per la nostra comprensione della relazione tra mente e cervello., Mentre il precedente lavoro pionieristico si concentrava sulla delineazione delle aree visive nel cervello e sulle proprietà di risposta di base dei neuroni, recenti ricerche tentano di esporre i ruoli che le diverse aree giocano nella percezione e la misura in cui esistono gerarchie di calcoli visivi.

Si pensa che l’esperienza visiva cosciente sia basata sull’attività nelle aree visive della corteccia cerebrale, che ricevono input dalla retina. Le prime strutture corticali sono organizzate topograficamente per quanto riguarda il mondo visivo., Questa topografia può essere sfruttata per indagare il ruolo delle diverse aree visive nella percezione. Ad esempio, l’attività neuronale nella corteccia visiva può essere bloccata localmente dalla stimolazione magnetica transcranica (TMS) e l’effetto sulla percezione visiva nella porzione corrispondente del campo visivo può essere valutato. Kamitani e Shimojo (3) brevemente (40-80 ms) hanno presentato un grande schema a griglia agli osservatori umani, e dopo un ritardo di 80-170 ms, un singolo impulso di TMS è stato dato al lobo occipitale., Il TMS ha causato agli osservatori di percepire una patch a forma di disco di colore omogeneo nel campo visivo sul lato opposto rispetto al lato del cervello dato TMS (scotoma indotto da TMS). Quando lo stimolo visivo era una griglia composta da linee parallele piuttosto che una griglia rettilinea, lo scotoma era distorto e sembrava essere un’ellisse con il suo asse corto lungo i contorni. Questa distorsione dipendente dal contorno sembrava riflettere le interazioni a lungo raggio tra i neuroni selettivamente sensibili a orientamenti simili (4)., È interessante notare che il colore percepito all’interno dello scotoma era coerente con quello dello sfondo, che veniva presentato dopo, non prima, la griglia o la griglia. Quindi sembra che ci sia il riempimento all’indietro nel tempo per compensare le informazioni locali bloccate dal TMS. Questo è solo un esempio da un ampio corpo di prove che suggeriscono che l’attività neurale nella corteccia visiva precoce è necessaria per l’esperienza cosciente della percezione e che le connessioni e le interazioni neuronali a questi livelli si riflettono nel contenuto della percezione.,

La percezione è in realtà molto più complessa di una semplice rappresentazione topografica del mondo visivo. Il suo obiettivo principale è recuperare le caratteristiche degli oggetti esterni-un processo definito inferenza inconscia da von Helmholtz (5, 6). Quello che vediamo è in realtà più di quello che viene ripreso sulla retina. Ad esempio, percepiamo un mondo tridimensionale pieno di oggetti nonostante ci sia una semplice immagine bidimensionale su ogni retina. In generale, una particolare immagine retinica può corrispondere a più di un oggetto., Ad esempio, una zona circolare di luce sulla retina potrebbe derivare dalla visualizzazione di un cilindro o di una palla rotonda da qualsiasi prospettiva. Quindi la percezione è inevitabilmente un processo di risoluzione dell’ambiguità. Il sistema percettivo raggiunge generalmente l’interpretazione globale più plausibile dell’input retinico integrando segnali locali, come verrà illustrato nel caso di lightness perception next.

Fotografie in bianco e nero rendono chiaro che la leggerezza da sola trasmette una grande quantità di informazioni., La percezione della leggerezza è lontana da una rappresentazione” pixel per pixel ” del livello di luce sulla retina. In realtà è fortemente influenzato dal contesto. Quindi un pezzo di carta grigio appare più scuro se è circondato da bianco che nero (Fig. 1 BIS). Sebbene questa deviazione della percezione della leggerezza dalla realtà fisica possa sembrare un caso di errore percettivo, le interazioni spaziali sottostanti possono avere un importante scopo percettivo. Percepiamo che la leggerezza della superficie è costante attraverso cambiamenti sorprendentemente grandi nell’illuminazione ambientale, un fenomeno chiamato costanza della leggerezza., In questo esempio, come in altri casi di costanza percettiva, le condizioni di illuminazione e visualizzazione influenzano l’immagine retinica degli oggetti e vengono eseguite un’ampia integrazione spaziale e normalizzazione per recuperare gli attributi costanti degli oggetti stessi.

A che punto del percorso visivo dalla retina alle molte aree visive corticali l’attività neurale è correlata con ciò che percepiamo?, I neuroni della retina, della corteccia visiva primaria (V1) e delle aree corticali di livello superiore contribuiscono alla percezione allo stesso modo? O invece, la percezione ha un locus specifico nel cervello? Per affrontare queste domande, Paradiso e colleghi (7, 8) valutano i calcoli che i neuroni eseguono in diverse aree visive e la misura in cui le risposte neurali si correlano con gli attributi fisici o percettivi degli oggetti. Hanno scoperto che le risposte dei neuroni nella retina e nel talamo visivo dipendono dal livello di luce, ma non sono correlate alla leggerezza percepita., Questi neuroni sembrano codificare principalmente le informazioni sulla posizione dei contorni nella scena visiva. Solo in V1 sono state trovate cellule che avevano risposte correlate alla leggerezza percepita (Fig. 1 TER). Hanno anche scoperto che la risposta media dei neuroni in V1 è costante di leggerezza. Quindi la risposta dei neuroni è relativamente immune ai cambiamenti nell’illuminazione generale—una proprietà senza la quale la leggerezza sarebbe di scarso valore comportamentale., Questi risultati suggeriscono che le informazioni sulla leggerezza sono prima rappresentate esplicitamente nella corteccia visiva e che le risposte correlate alla percezione visiva si sviluppano in fasi su più aree visive. I risultati combinati con i risultati di altri laboratori suggeriscono che l’elaborazione visiva iniziale si concentra sull’estrazione dei contorni dell’oggetto, le fasi di elaborazione secondarie sono coinvolte nel calcolo della leggerezza e l’elaborazione successiva assegna il colore agli oggetti.,

Come accennato in precedenza, il sistema visivo ha il difficile compito di comprendere un mondo tridimensionale complesso da immagini bidimensionali su ogni retina. Le immagini di oggetti a una distanza diversa dal piano di fissazione vengono proiettate in diverse posizioni relative sulle due retine. La differenza di posizione relativa, chiamata disparità binoculare, fornisce uno spunto importante per il calcolo della distanza del cervello. Tuttavia, c’è molto di più nella percezione della distanza rispetto all’interpretazione della disparità binoculare., Considera un’immagine retinica di una croce con disparità incrociate (disparità che portano alla percezione di oggetti più vicini al piano di fissazione) aggiunte alle estremità delle braccia orizzontali. A causa delle disparità, i bordi verticali dei bracci orizzontali possono essere determinati in modo inequivocabile come più vicini all’osservatore, mentre la profondità dei bordi orizzontali rimane ambigua perché non vi è alcuna disparità fissa tra le due immagini retiniche., Due diversi oggetti tridimensionali sono ugualmente coerenti con l’immagine retinica: una barra orizzontale davanti a una barra verticale e una croce con le braccia orizzontali piegate in avanti. Tuttavia, gli esseri umani e le scimmie quasi sempre percepiscono il primo (9, 10). Il cervello seleziona un’interpretazione tra le possibili strutture superficiali.

La corteccia temporale inferiore (IT) rappresenta lo stadio finale del percorso visivo cruciale per il riconoscimento degli oggetti. I neuroni in ESSO rispondono a forma, colore o consistenza., Studi recenti dimostrano che molti neuroni IT trasmettono anche informazioni sulla disparità (11) e sui gradienti di disparità (12). Questi risultati portano a una nuova visione che è coinvolto in alcuni aspetti della percezione della profondità. In effetti, l’attività di alcuni neuroni IT codifica le informazioni sull’ordine di profondità relativo delle superfici piuttosto che sui segnali locali di disparità assoluta dello stimolo. Ad esempio, una popolazione di neuroni IT risponde più fortemente a una barra orizzontale di fronte a una barra verticale che a una barra verticale di fronte a una barra orizzontale, indipendentemente dal fatto che vengano aggiunte disparità incrociate o non incrociate (Fig., 2). Altre cellule preferiscono diverse strutture superficiali. Questo comportamento dei neuroni IT è in contrasto con quello dei neuroni V1 selettivi di disparità che rispondono alla disparità assoluta locale (13). Pertanto, il percorso da V1 ad ESSO trasforma le informazioni sulla disparità binoculare basata sull’ottica dell’occhio in una rappresentazione percettivamente rilevante delle informazioni sulla struttura della superficie.

Gli studi sulla percezione della leggerezza e sulla percezione della profondità portano a una conclusione simile sulla relazione tra attività cerebrale e percezione visiva cosciente. Piuttosto che basarsi sull’attività neurale in un’area speciale, la percezione visiva comporta calcoli progressivi distribuiti su più aree cerebrali., Entrambe le aree iniziali, come nello studio TMS, e le aree successive, come nello studio dell’area IT, sono coinvolte nella percezione. Il sistema visivo recupera magistralmente le informazioni sugli oggetti nel nostro ambiente basato in parte su processi di integrazione e normalizzazione e in parte su probabilità cablate di quali oggetti sono più probabili derivare da particolari immagini retiniche.